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1、 第八章微生物在环境物质循环中作用 主要内容 主要物质的循环微生物对有机物的降解过程 包括天然物质循环和污染物质的循环 其实从本质上看 并没有太大的区别 但是 污染物质的进入 会影响原有的物质循环的某些环节 包括各种物质元素 O C N P S Fe等 推动物质进行循环的作用包括物理 化学和生物的作用 其中生物起到了主导的作用 而微生物在这当中又占了极重要的地位 第一节氧循环 大气中的O2 包括水体 呼吸作用 CO2 光和作用 O2在大气中分布均匀 而在水体中有垂直方向上的变化 无论是O2还是CO2 除了在大气中的含量以外 它们在水体 海洋 中的含量 也是不可忽视的 此循环的平衡 具有十分重要
2、的意义 如维持大气中CO2的浓度 自然界中含碳物质有CO2 碳水化合物 脂肪 蛋白质等 碳的循环是以CO2为中心的 在碳循环中 CO2大部分来源于微生物分解有机物 另外 由于CO2同时也参与氧循环 因此 实际上C和O循环是相互关联的 CO2可以成为植物 藻类的碳源 大气中CO2的含量为0 032 320ppm 这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加 造成所谓的气候变暖 由此带来一系列的问题 成为当今世界最关注的热点之一 第二节碳循环 碳素循环 光合作用藻类 绿色植物 蓝细菌 CH2O n有机化合物 呼吸作用动植物及微生物 需氧 厌氧 CO2 厌氧呼吸 发酵厌氧微生物 包括光合细菌
3、有机化合物 CH2O n 光合细菌 沉积作用 产甲烷细菌 甲基化合物 甲烷氧化细菌 CH4 下面介绍几种含碳化合物的转化 一 纤维素的转化纤维素是葡萄糖的高分子聚合物 C6H10O5 n n 1400 10000来源 以树木 农作物为原料的工业生产 如造纸 印染等 作用的微生物 细菌 放线菌和真菌 分解过程 首先必须经过微生物胞外酶 水解酶 的作用 使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后 才能被微生物吸收分解 分解纤维素的微生物 好氧细菌 粘细菌 镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌 产纤维二糖芽孢梭菌 无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌 放线菌 链霉菌属 真菌 青霉菌 曲霉 镰刀霉 木霉及毛霉 需要时可
4、以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选 纤维素酶所在的部位 细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上 是表面酶 真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶 可分泌到培养基中 胞外酶是细胞内合成而在细胞外起作用的酶 包括位于细胞外表面或细胞外质空间的酶 也指释放入培养基的酶 二半纤维素的转化 存在于植物细胞壁的杂多糖 造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素 分解过程TCA循环聚糖酶CO2 H2O半纤维素单糖 糖醛酸H2O各种发酵产物厌氧分解分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素 许多芽孢杆菌 假单胞菌 节细菌及放线菌能分解半纤维素 霉菌有根霉 曲霉 小克银汉霉 青霉及镰刀霉 三果胶质的转化四淀粉的转化 1 淀粉的种类淀粉分
5、为直链淀粉 1 4结合 支链淀粉 1 6结合 2 淀粉的降解途径途径1 枯草杆菌将淀粉分解为CO2途径2 根霉和曲霉先将淀粉转化为葡萄糖 接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO2途径3 梭状芽孢杆菌参与发酵途径4 丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵 五脂肪的转化 由饱和脂肪酸和甘油组成的 常温下呈固态的称为脂 由不饱和脂肪酸和甘油组成 在常温下呈液态的称为油 水中来源 毛纺 毛条厂废水 油脂厂废水 肉联厂废水 制革厂废水含有大量油脂降解油脂较快的微生物 细菌 荧光杆菌 绿脓杆菌 灵杆菌丝状菌 放线菌 分支杆菌真菌 青霉 乳霉 曲霉途径 水解 氧化 脂肪酸的 氧化 1 脂肪酸先被脂酰硫激酶激活2 在 碳原子
6、上脱氢 加水 脱氢 再加水3 在 碳位之间的碳链断裂 生成1mol乙酰辅酶A和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸 4 乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水 5 剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次 氧化 以至完全形成乙酰辅酶A 18碳硬脂酸8FADH2 8NADH2 9CH3CO SCoATCAATPH2OCO2 以硬脂酸为例 1mol硬脂酸含18个碳原子 需要经过8次 氧化作用 全部降解为9mol乙酰辅酶A 18碳硬脂酸完全氧化可产生的能量 1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生12molATP1molFADH2经呼吸链氧化产生2molATP1molNADH2经呼吸链氧化产生
7、3molATP总共产生17molATP开始激活硬脂酸时消耗 1molATP净得16molATP 第一步 1mol硬脂酸完全氧化 共得能量 16 17 7 12 147 第一次 氧化 最后一次 氧化 18碳硬脂酸8FADH2 8NADH2 9CH3CO SCoA 8 2 16 8 3 24 12 9 108 Lignin木质素 木质素空腔纤维素 六木质素的转化 木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中 自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢 干朽菌 多孔菌 伞菌等的一些种 厚孢毛霉和松栓菌 黄孢原平毛革菌 Phanerochaetechrysosprium 是白腐真菌的一种 隶属于担子菌纲
8、 同担子菌亚纲 非褶菌目 丝核菌科 白腐 树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分 七石油的转化 什么是石油 石油是含有烷烃 环烷烃 芳香烃及少量非烃化合物的复杂混合物 石油污染主要出现在采油区和石油运输事故现场以及石化行业的工业废水中 1 石油成分的生物降解性与分子结构有关 A 链长度链中等长度 C10 C24 链很长的 C24以上 B 链结构直链 支链不饱和 饱和烷烃 芳烃 链末端有季碳原子 四周都与C相连 的烃以及多环芳烃极难降解 2 降解石油的微生物 降解石油的微生物很多 据报道有200多种细菌 假单胞菌 棒杆菌属 微球菌属 产碱杆菌属放线菌 诺卡氏菌酵母菌 假丝酵母霉菌 青霉属
9、曲霉属藻类 蓝藻和绿藻 3 石油的降解机理 A 链烷烃的降解 O2R CH2 CH2 CH3R CH2 CH2 COOH 氧化CO2 H2OCH2 COOH R COOH B 无支链环烷烃的降解以环己烷为例 通常一些微生物只能将环烷变为环己酮 另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷 两类以上微生物的协同作用下将污染物彻底降解 共代谢 C 芳香烃 芳香烃普遍具有生物毒性 但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解 已知降解不同芳香烃的细菌类别 苯和酚的代谢 苯 萘 菲 蒽的降解为如下图所示苯的代谢 萘的代谢 菲的代谢 蒽的代谢 酚也是先被氧化为邻苯二酚 这样各类芳香烃在降解的后半段
10、是相同的 可表示如下 第三节氮循环 二 氮源有机污染物的转化 蛋白质 氨基酸 尿素 胺类 腈化物 硝基化合物等 一 蛋白质的转化水中来源 生活污水 屠宰废水 罐头食品加工废水 制革废水等 1 降解蛋白质的微生物种类很多好氧细菌 链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌 枯草芽孢杆菌 巨大芽孢杆菌 蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌 变形杆菌 假单胞菌厌氧菌 腐败梭状芽孢杆菌 生孢梭状芽孢杆菌此外 还有曲霉 毛霉和木霉等真菌以及链霉菌 放线菌 2 降解机理 N2 二氨基酸转化 1 脱氨作用 有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨 脱氨方式 氧化脱氨 还原脱氨 水解脱氨 减饱和脱氨 氧化脱氨 在好氧
11、微生物作用下进行 还原脱氨 由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行 水解脱氨 减饱和脱氨 在 位减饱和为不饱和酸氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下 在不同的微生物作用下继续分解 2 脱羧作用 CO NH2 2 2H2O NH4 2CO3 尿酶 2NH3 CO2 H2O 三尿素的氨化 尿素细菌 1 球菌 尿素生孢八叠球菌2 芽孢杆菌 巴斯德尿素芽孢杆菌 尿素细菌的生理特点 喜好碱性条件 以尿素 铵盐为N源 以有机C为C源 能源 第三节氮循环四硝化作用 氨在有氧的条件下 经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸的过程 硝化作用 化能自养型 异养型 1 硝化细菌和硝化作用的过程
12、2 硝化作用的意义 生活污水和工业废水如味精废水 赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮 先将氨氮转化为硝酸盐 硝化作用 再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面 五反硝化作用 微生物还原硝酸为亚硝酸 氨和N2的作用 HNO3 N2O或N2 NH3 兼性厌氧菌在厌氧条件下进行 1 反硝化作用的结果 HNO2 细菌 放线菌 真菌利用 2 反硝化作用微生物大多数 异养兼厌氧性极少数 化能自养型 脱氮硫杆菌 3 反硝化作用的应用 土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低 若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用 产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起 使出水含有多量的泥花 影响出水
13、的水质 有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高 在排入水体后 若水体缺氧发生反硝化作用 会产生致癌物质亚硝酸胺 造成二次污染 危害人体健康 六固氮作用 在固氮微生物固氮酶的作用下 把分子氮转化为氨 进而合成为有机氮化合物 固氮条件1 固氮酶2 能量 平均每还原1mol氮为2mol的氨 需要24molATP 其中9molATP提供3对电子用于还原作用 15molATP用于催化反应3 氮源 N2 当供给NH3 尿素和硝酸盐时固氮作用停止 4 固氮微生物生长的环境条件 中性和偏碱性 5 氧的影响 在较低氧分压下固氮效果好好氧固氮菌生长需要氧 固氮却不需要 固氮菌对O2敏感 从好氧固氮菌菌体内分离的固氮
14、酶 一遇氧就发生不可逆失活 好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮 它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制 使固氮作用正常进行 七其它含氮有机物的转化 氰化物 乙腈 丙腈 正丁腈 丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物水中来源 化工腈纶废水 国防工业废水 电镀废水等 危害 生物毒害 环境积累A 降解这些物质的微生物细菌 紫色杆菌 假单胞菌放线菌 诺卡氏菌真菌 氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌 茄科病镰刀霉 木霉及担子菌等 B 降解机理 a 氰化物5HCN 5 5O25CO2 H2O 5NH3b 有机腈 担子菌还能利用甲醛 氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为 氨基乙腈 进而合成为丙氨酸 HCNCH3CO
15、HCH3CHNH2CNCH3CHNH2COOH甲醛 氨基乙腈丙氨酸 第四节硫循环 一 含硫有机物的转化 动 植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质 能够分解含氮有机物的都能分解含硫有机物 产生硫化氢 二 无机硫的转化 1 硫化作用有氧条件下 通过硫细菌的作用将H2S氧化为元素S 再进而氧化为硫酸 2 硫化细菌革兰氏阴性杆菌 从氧化含硫无机物过程中获得能量 产生硫酸 硫杆菌广泛分布于土壤 淡水 海水中 不同种类的硫杆菌要求的环境pH不同 氧化硫硫杆菌2 0 3 5 氧化亚铁硫杆菌2 5 5 8 排硫杆菌 中性和偏碱性 3 硫磺细菌将H2S氧化为S 并将硫粒积累在细胞内 丝状硫磺细菌 贝日阿托氏
16、菌发硫菌辫硫菌属亮发菌透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现 含硫化物较多时 贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀 光能自养硫细菌含细菌叶绿素 在光照下 将H2S氧化为S 4 反硫化作用水体处于缺氧状态时 含硫无机盐在微生物的还原作用下形成H2S 在混凝土排水管和铸铁排水管中 如有硫酸盐存在 管底常因缺氧而产生H2S H2S上升到污水表层或逸出空气层 与污水表面溶解氧相遇 H2S被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸 使混凝土管和铸铁管受到腐蚀 第五节磷循环 生物体中的含磷有机物有核酸 磷脂 植素 1 核酸核酸核苷酸核苷 磷酸嘧啶 核糖氨 一 含磷有机物的转化 核酸酶 水解 核苷酸酶 核苷酶 水解 脱氨基 2 磷脂卵磷脂是含胆碱的磷酸脂 可被微生物卵磷脂酶水解为甘油 脂肪酸 磷酸和胆碱 胆碱再分解为氨 二氧化碳 有机酸和醇 3 植素 二 磷酸盐的转化 洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙微生物产酸土壤中的难溶磷酸盐可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐卵磷脂 核酸 ATP厌氧条件下 磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌 大肠杆菌等还原为PH3 自燃
