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1、本章重点 本章难点 1 化能异养微生物的能量代谢 2 肽聚糖的合成 1 发酵 有氧呼吸 无氧呼吸的区别 第五章微生物的代谢 3 生物固氮 2019 1 新陈代谢 发生在活细胞中的各种分解代谢 catabolism 和合成代谢 anabolism 的总和 新陈代谢 分解代谢 合成代谢 复杂分子 有机物 分解代谢 合成代谢 简单小分子 ATP H 2019 2 能量代谢的中心任务 是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源 ATP 这就是产能代谢 最初能源 有机物 还原态无机物 日光 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 ATP 第一节微
2、生物的能量代谢 2019 3 生物氧化的过程 一 化能异养微生物的生物氧化和产能 底物脱氢 电子 氢 电子 的传递 最终氢受体接受氢 电子 EMP途径 HMP途径 ED途径 TCA途径 微生物的能量代谢 2019 4 微生物的能量代谢 一 脱氢 1 EMP途径 2019 5 微生物的能量代谢 2 HMP途径 2019 6 微生物的能量代谢 3 ED途径 2019 7 总反应式 反应简式 微生物的能量代谢 2019 8 特征反应 KDPG裂解为丙酮酸和3 磷酸甘油醛 特征酶 KDPG醛缩酶 产物 两分子丙酮酸来历不同 产能低 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 菌种 主要存在于Pseudo
3、monas ED途径的特点 微生物的能量代谢 2019 9 微生物的能量代谢 4 TCA循环 在物质代谢中的地位 枢纽位置工业发酵产物 柠檬酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸和谷氨酸 2019 10 经上述脱氢途径生成的NADH NADPH FADH2等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢 最终与受氢体 氧 无机或有机氧化物 结合 以释放其化学潜能 二 递氢和受氢 微生物的能量代谢 生物氧化 发酵作用 不经呼吸链 没有外源电子受体 呼吸作用 有氧呼吸 经呼吸链 最终电子受体是O2 无氧呼吸 经部分呼吸链 最终电子受体是O2以外的无机氧化物 如NO3 SO42 等 2019 11 概念 是以分子氧作为最
4、终电子 或氢 受体的氧化过程 是最普遍 最重要的生物氧化方式 途径 EMP TCA循环特点 必须经过电子传递链传递 由此可见 TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节 1 有氧呼吸 aerobicrespiration 微生物的能量代谢 2019 12 电子传递与呼吸链 定义 由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序 部位 原核生物发生在细胞膜上 真核生物发生在线粒体内膜上 成员 电子传递链中的电子传递体主要包括FMN CoQ 细胞色素b c1 c a a3和一些铁硫蛋白 微生物的能量代谢 2019 13 微生物的能量代谢 2019 14 ATP生成方式 氧化磷酸化 底
5、物水平磷酸化 电子传递磷酸化 光合磷酸化 微生物的能量代谢 ATP产生方式 2019 15 微生物的能量代谢 2 无氧呼吸 anaerobicrespiration 指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物 少数为有机氧化物 的生物氧化 2019 16 微生物的能量代谢 无氧呼吸 硝酸盐呼吸 无机盐呼吸 有机物呼吸 硫酸盐呼吸 硫呼吸 铁呼吸 碳酸盐呼吸 延胡索酸呼吸 甘氨酸呼吸 氧化三甲胺呼吸 无氧呼吸的类型 反硝化作用 反硝化细菌 2019 17 微生物的能量代谢 3 发酵 Fermentation 发酵工业上 发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式 生物氧化中
6、发酵是指无氧条件下 底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应 2019 18 C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OH NAD NADH2 2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶 该乙醇发酵过程只在pH3 5 4 5以及厌氧的条件下发生 1 乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵 微生物的能量代谢 2019 19 2乙醇 细菌的乙醇发酵 ED途径 葡萄糖 KDPG 3 磷酸甘油醛 乙醇 乙醛 丙酮酸 丙酮酸 微生物的能量代谢 2019 20 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸 称为乳酸发酵 同型乳酸发酵 经EMP
7、途径 异型乳酸发酵 经HMP途径 2 乳酸发酵 微生物的能量代谢 2019 21 葡萄糖 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 2 1 3 二 磷酸甘油酸 2乳酸2丙酮酸 同型乳酸发酵 2NAD 2NADH 4ATP 4ADP 2ATP2ADP LactococcusdelbruckiiLactobacillusplantarum 概念菌种途径特点 微生物的能量代谢 2019 22 异型乳酸发酵 微生物的能量代谢 Leuconostocmesenteroides 2019 23 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 微生物的能量代谢 2019 24 3 混合酸发酵 菌种 埃希氏菌属 沙门氏菌属 志贺氏菌属
8、特点 产生各种有机酸 使培养液pH降低 途径 EMP大肠菌群在进行混合酸发酵的同时 会产生气体 所以发酵葡萄糖产酸产气 HCOOH CO2 H2 甲酸氢解酶 微生物的能量代谢 2019 25 4 丁二醇发酵 菌种 肠杆菌属 沙雷氏菌属 欧文氏菌属 产物 2 3 丁二醇 更多H2和CO2 微生物的能量代谢 2019 26 相关试验 糖发酵试验 细菌对各种糖的分解能力及代谢产物不同 可借以鉴别细菌 细菌分解糖产酸用符号 表示 细菌分解糖产酸又产气 用符号 表示 细菌不能分解糖时用符号 表示 细菌的糖发酵试验结果见 微生物的能量代谢 2019 27 甲基红试验 methylredtest MR 细菌
9、使丙酮酸脱羧后形成中性产物 甲基红指示剂呈桔黄色 为甲基红试验阴性 细菌分解糖产生丙酮酸 培养液呈酸性pH 5 4 指示剂甲基红呈红色 称甲基红试验阳性 微生物的能量代谢 2019 28 VP试验 Voges Proskauertest VP 细菌能使丙酮酸脱羧 氧化 在碱性溶液中 生成二乙酰 后者可与含胍基的化合物反应 生成红色化合物称为VP试验阳性 微生物的能量代谢 2019 29 二 化能自养微生物的能量代谢 一 化能自养微生物的类型 1 铁细菌 2Fe2 2Fe3 Cytc 1 2O2 CoQ NAD NADH H 2e ATP ATP 2019 30 化能自养微生物的能量代谢 问题1
10、 为什么Fe2 的电子只能从Cytc进入呼吸链 Fe3 氧化性较强 只有氧化态的Cytc才能氧化Fe2 得到Fe3 2019 31 化能自养微生物的能量代谢 问题2 每产生1分子NADH H 需消耗多少Fe2 6分子 2019 32 化能自养微生物的能量代谢 2 硫细菌 硫细菌 sulfurbacteria 能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物 包括硫化物 元素硫 硫代硫酸盐 多聚硫酸盐和亚硫酸盐 作能源 俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献 发现化能无机自养型微生物 硫细菌 土壤微生物学的奠基人 2019 33 化能自养微生物的能量代谢 S2 S S0 S S2O32
11、 SO42 SO32 硫化物 巯基复合物 e 2e 呼吸链Cytb 呼吸链Cytc 2019 34 化能自养微生物的能量代谢 问题3 地下金属管道为何容易腐蚀 好氧的硫细菌H2SH2SO4 厌氧的硫酸盐还原细菌SO42 H2S 2019 35 化能自养微生物的能量代谢 问题4 中国古代劳动人民的伟大贡献之一 湿法冶金与化能自养微生物之间有何关系 2019 36 化能自养微生物的能量代谢 低品位铜矿 CuSO4S CuFeSO4 Fe屑 浸矿剂 氧化亚铁硫杆菌氧化硫硫杆菌 细菌冶金的具体过程 2019 37 化能自养微生物的能量代谢 浸矿 浸矿剂H2SO4 Fe2 SO4 3将低品位铜矿变成Cu
12、SO4 浸矿剂再生 置换 Fe屑置换出Cu 由好氧的氧化亚铁硫杆菌将Fe2 氧化成Fe3 氧化硫硫杆菌将S氧化成H2SO4 2019 38 化能自养微生物的能量代谢 3 氢细菌 4 硝化细菌 自学 2019 39 二 化能自养微生物能量代谢的特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系 即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后 可直接进入呼吸链传递 呼吸链的组分更为多样化 氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链 产能效率即P O比一般要低于化能异养微生物 化能自养微生物的能量代谢 2019 40 第四节微生物的合成代谢 所谓合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成生
13、成大分子即菌体物质的过程 微生物的合成代谢可以概括为三个阶段 产生三要素 能量 还原力 小分子化合物 合成前体物 氨基酸 单糖 氨基糖 脂肪酸 核苷酸 合成大分子 蛋白质 核酸 脂肪 多糖 2019 41 三要素的产生 ATP的产生 发酵作用呼吸作用无机物氧化光合磷酸化NADH2 或NADPH2 的产生 光能自养菌 非环式光合磷酸化可产NADPH2 ATP 2019 42 化能自养菌产NADPH2 是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生 2019 43 化能异养菌产还原力 葡萄糖 2NADH2 2ATP 2丙酮酸葡萄糖 NADH2 NADPH2 ATP 2丙酮酸葡萄糖 2NADPH2 5
14、P核酮糖 CO2葡萄糖 6NADPH2 NADH2 丙酮酸 3CO2丙酮酸 3NADPH2 NADH2 FADH2 GTP 3CO2 EMP ED HMP 不完全HMP TCA 2019 44 小分子碳架化合物的产生 2019 45 前体物的合成 要合成大分子有机物首先要有前体物 前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子C架 ATP和NADPH2合成的 前体物主要有 单糖 氨基酸 氨基糖 核苷酸 脂肪酸 2019 46 A Calvin循环 植物 蓝细菌和化能自养细菌 B 活性乙酸途径C 还原三羧酸循环 光合细菌 D 羟基丙酸途径 一 CO2的固定 一 自养微生物CO2的固定 2019 47
15、 Calvin循环 Calvin循环 2019 48 活性乙酸途经 四氢叶酸 甲基四氢叶酸 2019 49 还原三羧酸循环 2019 50 羥基丙酸途径 2019 51 异养微生物的碳源只有少量来自CO2 异养微生物主要靠生成四碳二羧酸来补充TCA循环的中间产物 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP CO2草酰乙酸 Pi丙酮酸 CO2 ATP草酰乙酸 Pi丙酮酸 CO2 NADH H 苹果酸 NAD PEP羧化酶 丙酮酸羧化酶 苹果酸酶 二 异养微生物对CO2的固定 2019 52 一些固N微生物能将分子氮固定为NH3 再通过酶的作用转变为氨基酸 二 生物固氮 一 固氮微生物 1 自生固氮菌 如Azoto
16、bacter2 共生固氮菌 如Rhizobium3 联合固氮菌 如Azospirillum 2019 53 二 固氮的生化反应 N2 8e 8H nATP 固氮酶 2NH3 H2 nATP nPi 2019 54 三 固氮的必要条件 1 ATP的供应 2 还原力及其载体 3 固氮酶 4 Mg2 5 N2 6 严格厌氧环境 固氮酶的底物多样性 固氮酶的组成 固氮酶的氧敏感性 固氮酶的互补性 2019 55 四 固氮过程的电子传递 2019 56 1 氨关闭效应2 电子传递抑制剂3 竞争性抑制 五 固氮酶的防氧保护 六 固氮过程的抑制 1 呼吸保护和构象保护2 异形胞保护3 类菌体周膜中的豆血红蛋白保护 2019 57 多糖生物合成的三个特点 无模板 起始阶段需要引物 糖核苷酸为糖基载体在原核微生物细胞中 细胞壁中有二种特殊的化合物即肽聚糖 磷壁酸 它是细菌细胞壁的组成成分 三 肽聚糖的合成 2019 58 2019 59 2019 60 2019 61 概念 所谓次生代谢是微生物在一定的生长期 通常是在生长的后期或者稳定生长期 里合成一些对微生物本身没有明显作用的物质的代谢过程 它是微生
