《植物的生长发育-过程及控制 对环境的适应》由会员分享,可在线阅读,更多相关《植物的生长发育-过程及控制 对环境的适应(74页珍藏版)》请在金锄头文库上搜索。
1、植物生物学PlantBiology 第三章植物的生长发育 第三节植物的生长发育及调控 植物的生长主要靠细胞数目增多 细胞体积的增大和伸长来完成而植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程植物的生长和发育是相辅相成的过程植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制 一 植物激素对生长发育的调控 植物激素是一些在植物体内合成的微量的有机生理活性物质 它们能从产生部位运送到作用部位 在低浓度 1mmol L 时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态植物激素对植物体的生长 细胞分化 器官发生 成熟和脱落等多方面具有调节作用 植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微量化合
2、物 一 植物向光性生长与植物激素的发现 很早以前 植物学家就观察到 室内培育的植物具有向光性 对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现 燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧 是什么引起了向光性 如何通过实验来发现 19世纪末 Darwin父子的实验 Darwin父子提出了一种假说 胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位 导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀 几十年后 丹麦科学家Boysen Jensen用实验验证了Darwin父子提出的假说 实验证明了 Darwin父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质 1926年 年轻的荷兰植物生理学家Went终
3、于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质 Went结论 由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长 他将这种植物激素定名生长素 生长素引起向光生长 大约有300多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性 植物激素的种类和作用 公认的5大类植物激素包括 生长素 细胞分裂素 赤霉素 脱落酸和乙烯在植物体中 5大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控人们根据植物激素的分子结构 人工合成出一些与其结构相似或完全不同 但具植物激素生理功能的物质 如吲哚丁酸 矮壮素等 称为植物生长调节剂 二 生长素类 种类 吲哚乙酸 IAA 吲哚乙腈 4 氯吲哚乙酸 吲哚丁酸等合成部位 胚
4、芽鞘 根尖 叶原基 幼叶 受精子房 幼嫩种子等旺盛生长部位含量 几微克 kg鲜重存在形式 游离态或结合态人工合成 吲哚丁酸 萘乙酸 2 4 二氯苯氧乙酸 2 4 D 广义生长素 与吲哚乙酸相似的所有物质 1 生长素的生理作用 现象 影响细胞的伸长 分裂和分化 影响营养器官和生殖器官的生长 成熟和衰老生理作用 促进作用 细胞分裂 伸长生长 维管束分化 雌花形成 单性结实 子房壁生长 叶片扩大 形成层活性 不定根形成 侧根形成 种子和果实生长 伤口愈合 座果 顶端优势抑制作用 幼叶 花 果脱落 侧枝生长 块根形成作用浓度 低浓度促进生长 高浓度抑制生长 2 生长素的极性运输 生长素只能从植物体的形
5、态学上端向形态学下端运输 3 生长素的作用机理 酸生长学说 生长素促进H 向细胞外输出 细胞壁酸化 一些水解酶活性增加 分解氢键 细胞壁松弛 细胞受膨压扩张 同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点 新细胞壁物质向壁内填充 细胞壁面积增大 细胞内膨压降低 水分进入 细胞伸长生长 生长素的快反应 促进核酸 蛋白质的合成 为原生质体和蛋白质的合成提供原料 保持细胞的持续生长 生长素的慢反应 三 赤霉素 发现过程 1926年 黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长1935年 薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质 并命名为赤霉素 GA 至1998年 已发现了128种赤霉素 GA128化学本质
6、双萜类化合物合成部位 发育中的种子 正在生长的苗端和幼根存在形式 自由型 束缚型含量 生殖器官中 10 g g鲜重 营养器官中 1 10ng g鲜重 促进作用 两性花的雄花形成 单性结实 某些植物开花 细胞分裂 叶片扩大 抽薹 茎延长 侧枝生长 胚轴弯钩变直 种子发芽 果实生长 某些植物座果抑制作用 抑制成熟 侧芽休眠 衰老 块茎形成生产上的应用 促进麦芽糖化 在啤酒生产中用GA使大麦湖粉层中形成淀粉酶 就可完成糖化过程 不需种子发芽促进营养生长 水稻育种 鲜切花生产中防止脱落 用GA处理花 果 可防止脱落提高座果率打破休眠 可打破马铃薯块茎休眠 赤霉素的生理作用 Untreatedcabba
7、geplants Similarcabbageplantsthathavebeentreatedwithgibberellins 四 细胞分裂素 发现过程 1955年Skoog和崔澂培养烟草髓部组织时发现 在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂 后来分离出这种物质 化学成分是6 呋喃氨基嘌呤 被命名为激动素 其后发现玉米素 玉米素核苷 二氢玉米素 异戊烯基腺苷等都有促进细胞分裂的作用 把这些物质统称为细胞分裂素 CTK 化学本质 腺嘌呤的衍生物合成部位 主要在根尖 成长中的种子和果实含量 1 1000ng g鲜重 生理作用 促进作用 细胞分裂 诱导芽分化 侧芽生长 叶片扩大 气孔开张 偏上
8、性生长 伤口愈合 种子发芽 形成层活动 根瘤形成 果实生长 某些植物座果抑制作用 抑制不定根和侧根的形成 延缓叶片衰老 五 脱落酸 发现过程 1964年Addicott从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质 称为脱落素II 1963年Wareing从将要脱落的槭树叶子中提取出一种促进芽休眠的物质 称为休眠素 后来证明 脱落素II和休眠素为同一种物质 统一称之为脱落酸 ABA 化学本质 含15个碳原子的倍半萜化合物合成部位 成熟叶片和根冠中 特别是在水分亏缺条件下 种子和茎等处也可合成含量 10 50ng g鲜重 生理作用 促进作用 促进叶 花 果脱落 气孔关闭 侧芽 块茎休眠
9、与日照有关 叶片衰老 光合产物运向发育着的种子 果实产生乙烯 果实成熟抑制作用 抑制种子发芽 IAA运输 植株生长 主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成 六 乙烯 发现过程 20世纪初 人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用 1934年Gane证实乙烯是植物的天然产物 1935年Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素 1965年Burge提出乙烯是一种植物激素 后得到公认化学本质 不饱和碳氢化合物C2H4合成部位 各部分均可产生 特别在逆境条件下 正在成熟的果实 萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高含量 0 1 10nl g h 生理作用 促进作用 促进解除休眠 地上部和根的生长和分化 不定根
10、形成 叶片和果实的脱落 某些植物花诱导形成 两性花中雌花形成 开花 花和果实衰老 果实成熟 茎增粗 萎蔫抑制作用 抑制某些植物开花 生长素的转运 茎和根的伸长生长乙烯利 液体乙烯 在农业生产上的应用 果实催熟和改善品质 番茄 香蕉 苹果 葡萄 柑橘促进次生物质排出 橡胶树 漆树 松树 印度紫檀促进开花 菠萝 乙烯的生理作用 乙烯的生理作用 七 激素间的相互作用 协同 一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应 如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响拮抗 一类激素的作用可抵消另一类激素的作用 如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制反馈 一类激素影响到另一类激素的水平后 又反过来影响原激素的作用
11、连锁 几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用 共同地调节着植物性状的表现 二 植物的营养生长及其调控 1 种子萌发 是包裹在种皮内的幼小的植物体 胚从静止状态转变为活跃状态 恢复正常生命活动的过程形态上的变化 胚根 胚轴 胚芽生长伸长生理上的变化 大量消耗贮藏在子叶或胚乳中的营养物质 度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气 一定温度条件下就开始萌发 有些种子的萌发还需要一定的光照条件 喜光种子 光对植物体有两方面的作用 能量 信号种子萌发时需要光 是将光作为一种信号光的受体是光敏色素 一种接受光周期信号的色素蛋白 有两种存在形式 红光吸收型Pr和远红光吸收型PfrPrPfr 有
12、生理活性 激活某些蛋白质促进形态建成和与光合有关的某些基因的表达 红光 远红光 红光 远红光 暗环境 间断照光后对种子萌发的影响 2 植物的生长 周期性 生长大周期 季节周期性和昼夜周期性在植物生长过程中 无论是细胞 器官或整个植株的生长速率都表现出慢 快 慢的规律 既开始时生长缓慢 以后逐渐加快 达到最高点后又减缓以至停止 生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期意义 根据生长大周期 可以采取相应的措施 促进或抑制器官或整个植株的生长 植物生长量的测量指标 干重 鲜重 长度 面积 直径植物生长量的表示方法 生长积累量 长相生长速率 长势 绝对生长速率 单位时间内的绝对增加量 相对生长速率 单位
13、时间内的增加量占原量的百分比 无论一年生 还是多年生植物的营养生长 都或多或少地表现出明显的季节性变化 这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化 叫季节周期性植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化 叫昼夜周期性 相关性 地下部分和地上部分的相关相互依赖 根深叶茂 本固枝荣相互制约 资源有限 植物个体必须作出权衡 将有限的资源投向最需要的部位根冠比 地下部重 地上部重 水 N肥充足 温度高 光照弱 主茎和分枝的相关顶端优势 顶端生长占优势的现象营养器官和生殖器官的相关相互依赖相互制约 营养垄断激素分配协同调控 顶芽去除后的影响 3 植物的运动 向性运动 是指植物对外界环境中的单方向刺激而引
14、起的定向生长运动 它主要是由于不均匀生长而引起的 根据刺激的种类可以相应地分为向光性 向重力性 向水性和向化性等向光性 指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力 正向光性 负向光性 横向光性 原因 传统观点认为是生长素浓度的差异造成 现认为是生长抑制物质萝卜宁 萝卜酰胺 黄质醛等分布不均而引起的向重力性 植物对地心引力的定向生长反应 正向重力性 负向重力性 横向重力性向水性和向化性 植物的根系朝向水肥较多的区域生长的现象 向光性 正 负向重力性 感性运动 由没有一定方向的外界刺激引起的运动 其中一部分是生长运动 另一部分是非生长运动感夜运动 由于夜晚的到来 光照和温度改变而引起的运动感震运动
15、由于机械刺激而引起的植物运动 生长运动 7度上升到17度 感夜运动 含羞草的感震运动 三 光和温度对植物生长的影响 植物的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制 影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括光 温度 水分以及各种刺激等等光是控制植物生长发育最重要的环境因子温度是控制植物生长发育的重要环境因子 一 光 间接作用 光是进行光合作用的必要条件 光合作用需要一定强度的光照 因而是一种 高能反应 直接作用 对植物的形态建成作用 光对生长的抑制作用 生长的抑制作用主要是蓝紫光 特别是紫外光 光抑制植物生长的原因之一 与光对生长素的破坏有关 光促进组织的分化 黑暗中的幼苗表现出典型的黄化
16、现象 茎细长而柔弱 节间很长 机械组织不发达 叶小不开展 缺乏叶绿素 全株呈黄白色 根系发育不良 由于光对植物形态建成的影响 只需要短时间 较弱的光照强度 因此植物形态建成对光的要求是一种 低能反应 黑暗中生长的幼苗 光下生长的幼苗 光的形态建成作用 二 温度 温度对细胞内酶的活性有极大影响 温度也会极大影响植物体中蛋白 脂肪和水的性质 温度三基点 最低 最适 最高 植物在整个生活周期中的最适温度随生长发育阶段的改变而变化 此外还需要一定的昼夜温差 植物不同部位的最适温度也各不相同 植物对昼夜温度周期性变化的反应 称为生长的温周期现象 温度对于植物的生殖生长也具有调控作用 如春化作用 四 植物的生殖生长及其调控 植物必须达到一定年龄或生理状态时就会从营养生长转入生殖生长 植物体开花之前必须达到的某种生理状态称为花熟状态 植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期 植物体一旦达到花熟状态 就能在适宜的条件下诱导成花 低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件 1 低温和花的诱导 有些植物必须经过一定时间的低温处理 才能诱导开花 冬小麦 冬黑麦 芹菜 胡萝卜 白菜等这种经一定时间的低温处理才能诱