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1、植物必需营养元素的主要生理功能及其缺素症状一、营养元素种类植物营养元素可分为必需营养元素和有益营养元素。（一）、必需营养元素：1、判定某种元素是不是植物生长所必需的，要看其是否具备以下三个条件：1、这种元素是完成作物生活周期所不可缺少的；2、缺少时呈现专一的缺素症，具有不可替代性，惟有补充后才能恢复或预防；3、在作物营养上具有直接作用的效果，并非由于它改善了作物生活条件所产生的间接效果，也不是依照它在作物体内的含量的多少，而是以它对作物生理过程所起的作用来决定。2、植物必需营养元素有十六种：大量营养元素：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）；中量营养元素：钙（Ca）、镁（
2、Mg）、硫（S）；微量营养元素：铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、钼（Mo）、氯（Cl）。此外，有人认为，镍（Ni）元素是植物必需营养元素。（二）、有益营养元素：有益营养元素是为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物所必需的元素。如硅（Si）、钠（Na）、钴（Co），它们可代替某种营养元素的部分生理功能，或促进某些植物的生长发育。如：甜菜是喜钠植物，它可在渗透调节等方面代替钾的作用，并促进细胞伸长，增大叶面积；硅是稻、麦等禾本科植物所必需，可增强植株抗病虫害能力，使茎叶坚韧，又能防止倒伏；钴是豆科植物固氮及根瘤生长所必需。固植物所必需，可增强植株抗病虫害能力，使茎叶坚韧
3、，又能防止倒伏，（三）、稀土元素：稀土元素是指化学周期表中镧系的15个元素和化学性质相似的钪与钇。镧系：镧La*铈Ce*镨Pr铷Nd*钷Pm钐Sm*铕Eu钆Gd铽Tb镝Dy钬Ho铒Er铥Tm镱Yb镥Lu*和钪Sc钇Y。其中的镧、铈、钕、钐和镥等有放射性，但放射性较弱，造成污染可能性很小。土壤中普遍含有稀有元素，但溶解度很低，有效性低。磷肥及石灰中往往含有较多的稀土元素。稀土元素在植物生理上的作用还不够清楚，现在只知道在某些作物或果树上施用稀土元素后，有增大叶面积、增加干物质重、提高叶绿素含量、提高含糖量、降低含酸量的效果。由于它的生理作用和有效施用条件还不很清楚，所以施用稀土元素不是总是有效的
4、。二、营养元素的生理功能与缺素症状（一）、一般不需通过施肥补充的营养元素：碳、氢、氧1、碳、氢、氧是植物体内各种重要有机化合物的组成元素，如碳水化合物、蛋白质、脂肪和有机酸等；2、植物光合作用的产物-糖是由碳、氢、氧构成的，而糖是植物呼吸作用和体内一系列代谢作用的基础物质，同时也是代谢作用所需能量的原料；3、氢和氧在植物体内的生物氧化还原过程中起着很重要的作用。（二）、需要通过施肥补充的营养元素：1.氮（N）：（1）、生理功能：氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分，如果没有氮素，就不会有蛋白质，也就没有生命；氮是酶、ATP（腺苷三磷酸
5、）、多种辅酶和辅基如NAD+（辅酶）、NADP+（辅酶）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）等的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用；氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起调节作用；氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。（2）、缺氮症状：植株瘦小。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落；黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至干枯，从而导致产量降低；老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利
6、用，所以缺氮时叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上。（3）、氮素过多的症状：营养体徒长，叶面积增大，叶色浓绿，叶片下披；茎杆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差；根系发育不良，根短而少，早衰。2.磷（P）：（1）生理功能：磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系，在作物的生命活动过程与遗传变异中具有重要的功能；磷是许多辅酶如NAD+（辅酶）、NADP+（辅酶）等的成分，也是ATP（腺苷三磷酸）和ADP（腺苷二磷酸）的成分，对能量的贮藏和供应起着非常重要的作用；磷参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的；磷
7、对氮代谢有重要作用，如硝酸还原有NAD和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化；磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NAD+、NADPH、ATP、CoA（辅酶A）的参与；提高植物的抗旱、抗寒、抗病、抗倒伏和耐酸碱的能力；促进植物的生长发育，促进花芽分化和缩短花芽分化的时间，促进作物提早开花，提前成熟；提高细胞结构的水化度和胶体束缚水的能力，减少细胞水分损失。（2）、缺磷症状：细胞分裂受阻，生长停滞，植株瘦小，分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；叶呈暗绿色或紫红色，无光泽。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器
8、官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色；老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。3）、磷素过多的症状：呼吸作用增强，消耗大量碳水化合物，茎叶生长受到抑制，引起植株早衰；叶片肥厚而密集，繁殖器官过早发育；阻碍硅的吸收，水稻易生“稻瘟病”；由于水溶性磷酸盐可与土壤中锌、铁、镁等形成溶解度低的化合物，降低这些元素的有效性，所以，磷素过多引发的症状，常以缺锌、缺铁、缺镁等失绿症表现出来。3.钾（K）：（1）、生理功能酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多
9、种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用；促进蛋白质与糖的合成，并能促进糖类向贮藏器官运输；促进光合作用。有资料表明含钾高的叶片比含钾低的叶片多转化光能50-70%，因而在光照不好的条件下，钾肥的效果就更显着是构成细胞渗透势的重要成分，对气孔的开放有着直接的作用，使植物经济有效地利用水分和提高植物的抗性；提高植物对干旱、低温、盐害等不良环境的忍受能力和对病虫、倒伏的抵抗能力：由于钾能够促进纤维素和木质素的合成，因而使植物茎杆粗壮，抗倒伏能力增强，由于合成过程加强，使淀粉、蛋白
10、质含量增加，而降低单糖，游离氨基酸等的含量，减少了病原生物的养分。因此，钾充足时，植物的抗病能力大为增强。钾常被认为是“品质元素”：促进果实着色，提高果实中糖、维生素含量，改善糖酸比，提升果实风味。（2）、缺钾病症：抗性下降。缺钾时植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；先从老叶的尖端和边缘开始发黄，并渐次枯萎，叶面出现小斑点，进而干枯或呈焦枯状，最后叶脉之间的叶肉也干枯，并在叶面出现褐色斑点和斑块，生长缓慢，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩；有的作物叶片呈青铜色，向下卷曲，叶表面叶肉组织凸起，叶脉下陷；老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症
11、首先出现在下部老叶。（3）、钾素过多的症状一般不会出现钾过剩，钾过剩主要是过量施用钾肥所致。钾过量阻碍植株对镁、锰、锌的吸收而出现缺镁、缺锰、缺锌症状。4.钙（Ca）：（1）、生理功能稳定细胞膜结构，调节膜的渗透性，维持细胞膜的功能：钙在磷脂分子之间形成结构桥，将磷脂分子联结起来，使膜结构稳定，维持膜的渗透性；在作物体内以果胶酸钙的形态存在，是构成细胞壁的中胶层的组成成分，增强细胞间的粘结作用，是细胞分裂所必需的成分；形成钙调素（CaM：由148个氨基酸组成的多肽链），调节酶的活性：植物体内许多酶均以Ca-CaM-酶的复合体方式被激活；钙能中和作物代谢过程中形成的有机酸，有调节作物体内pH的功
12、效，能减低原生质胶体的分散度，有利于作物的正常代谢；钙还能与某些离子（如：NH4、H+、Al+3、Na+）产生拮抗作用，以消除某些离子的毒害作用；降低果实的呼吸作用，增加果实硬度，提高耐贮藏性。（2）、缺钙症状：植株生长受阻，节间缩短，植株矮小，且组织柔软；植株顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，容易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形；叶缘开始变黄并逐渐坏死；果实生长发育不良（由于果实的蒸腾量较小，缺钙时较易在果实上出现症状），如：番茄、辣椒脐腐病，苹果苦陷病、水心病，葡萄缩果、裂果；（3）、钙素过多的症状钙素过多时土壤易呈中性或碱性，引起铁、锌、锰等微量元素缺乏。5.镁（Mg）：（1）、生理功能是
13、叶绿素和植素的组成成分，缺镁时，叶绿素不能形成，光合作用无法进行：镁是多种酶的活化剂，能加速酶促反应，能促进糖类的转化及其代谢过程，对碳水化合物的代谢、作物体内的呼吸作用均有重要作用；镁能促进脂肪和蛋白质的合成，能使磷酸转移酶活化，还能促进维生素A和C的形成，提高蔬菜和果品的品质。（2）、缺镁症状：植株矮小，生长缓慢；果实小或不能发育；先在叶脉间失绿，叶脉仍保持绿色，还会出现褐色或紫红色斑点或条纹；症状先在老叶、特别是老叶尖先出现3）、镁过剩症状：叶尖凋萎、色淡，叶基部色泽正常。6.硫（S）：（1）、生理功能是构成蛋白质和酶不可缺少的成分。是多种酶和辅酶及许多生理活性物质的重要成分。参与作物体
14、内的氧化还原过程，影响呼吸作用、脂肪代谢、氮代谢、光合作用以及淀粉的合成；是固氮酶的组成分，参与固实小或不能发育。化合物的代谢、作物体内的呼吸作用均有重要作用。参与者111参参与者根瘤菌的形成与固氮，提高种子产量和质量（2）、缺硫症状：与缺氮症状有些相似，但作物体内硫不易移动，故缺硫症状首先在幼叶出现；植株生长受阻，植株矮小，茎细、僵直，叶片退绿或黄化。；（3）、硫过剩症状：在通气不良的水田，可发生水稻根系中毒、发黑。发7.铁（Fe）：（1）、生理功能铁虽然不是叶绿素的成分，但铁元素营养不足时，会使叶绿素的合成受到阻碍，叶片发生失绿现象，影响光合作用和碳水化合物的形成，是光合作用必不可少的元素
15、是植物有氧呼吸不可缺少的细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等的组成分；铁氧还蛋白（Fd）是一个含铁的电子转移蛋白，存在于叶绿体中（植物体内全铁的80%含在叶绿体中），参与了光合作用、硝酸还原、生物固氮等的电子传递。（2）、缺铁症状：作物体内铁不能再度利用，缺铁症状从幼叶开始，作物缺铁时，主要是叶绿素受到破坏，叶脉间失绿，叶脉仍为绿色，严重时，整个新叶变为黄白色。（3）、铁中毒症状：地上部生长受阻，下部老叶叶尖、叶缘脉间出现褐班，叶色深暗；铁中毒常与缺钾及其它还原性物质的危害联系在一起，单纯的铁中毒很少，所以，旱作土壤一般不会发生铁中毒。8.硼（B）：（1）、生理功能加强作物的光合作用，促进光合产物的正常运转，改善各个器官的营养物质供应；加速花的发育，增加花粉数量，促进花粉粒的萌发和花粉管的生长，有利于受精和种子的形成；促进植物分生组织细胞的分化过程，影响细胞分裂和伸长；提高作物的抗旱、抗寒能力；（2）缺硼症状：顶端生长点不正常或停滞生长，幼叶畸形，皱缩，叶脉间失绿，下部叶片加厚，叶色加深，植株矮小。在植物体内含硼量最高的部位是花，因此缺硼常表现为甘蓝型油菜
