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1、1 生态系统养分循环概述森林生态系统养分循环的类型与机制生态系统中的分解森林生态系统中养分循环特征参数氮 磷 硫循环森林生态系统生物地球化学循环的效能森林经营对森林生物地球化学循环的影响 第八章生态系统的养分循环 2 本章导读 识记 养分循环特征参数 存留量 归还量 吸收量 吸收率或吸收系数 利用效率 循环强度 生物循环系数 物质循环的概念及其基本类型 基本调节原则领会 森林生态系统物质循环的研究方法 几种典型的物质循环的基本特点及其分析方法简单应用 森林经营对森林生物地球化学的影响综合应用 生态系统几种典型的物质循环与当前全球环境问题的关系 3 1生态系统养分循环概述 生态系统养分循环 nu
2、trientcycles 通常称为物质循环 或元素循环或元素的生物地球化学循环 自然界各种不同生态系统中 物质的循环和能量的流动是一切生命过程的基础 4 生态系统养分循环概念 在生态系统中生物从环境中 土壤 水或大气 吸收的养分元素 在植物体内结合成有机形式 并通过食物链从一个营养级转移到下一个营养级 最后所有的生物残体或废物 又称凋落物或枯落物 被分解者分解 以元素的形式释放到环境中 又被植物重新吸收利用 这样 养分元素在生态系统内一次又一次地被循环利用 这种现象称为生态系统养分循环 5 实际意义 人工林 草场等的地力衰退湖泊的富营养化问题温室效应酸雨现象 6 常用术语 库 pool 定义
3、指各种化学元素以比较稳定的形式 在生物和非生物成分之间暂时或永久停留和贮存的地方 有人形象地比喻为养分循环的中转站 根据滞留的时间和量的多少 库可分为两种 贮存库 reservoir 容量大而物质活动慢 一般属于非生物成分 只有通过各种物理 化学或人为的作用才能使其中的物质重新释放出来 如大气库 土壤库等交换库 exchangeorcyclingpool 容量小而物质运动快 多属生物成分 如植物库 动物库等 每个库又可分为许多亚库 如森林生态系统中重要的有植物库 动物库 土壤库 后者又可分为有机质 矿物质和有效态等三种库 7 物质流 flow 定义 也称之为通道 是指化学元素从一个库到另一个库
4、的运动与转化过程 在生态系统中 化学元素在库与库之间流动形成了各个物质流 许多个这样的流就形成了物质循环的流动过程 这些流动过程是一个封闭的系统 形成了物质循环的环 8 周转 turnover 流通率 指在单位时间 单位面积 或体积 物质的流动转移量 物质在生态系统中的流通量 通常用绝对值表示 物质 单位面积 单位时间 周转率 指出入库的流通率与该库中物质的量的比率 表示为 周转率 流通率 库中物质量周转时间 为周转率的倒数 即 周转时间 1 周转率 库中物质量 流通率 9 流通率 16单位 天 对于生产者的输出库的周转率 16 100 0 16对于生产者的周转时间为6 25天 turnove
5、r 10 周转 turnover 各种物质的周转时间是不同的 周转率越大 周转时间越短 凡是容易转化为气态或本身就是气态的物质 其循环周期都比较短 以沉积形式出现的物质 其循环周期越长 物质循环速度在气相中要比在液相中快得多 例如 大气圈中N2的周转时间约近100万年 固氮作用 大气圈中水则需10 5天 海洋中主要物质的周转时间以硅最短 约8000年 钠最长 约2 06亿年 11 2森林生态系统养分循环的类型与机制 按照物质循环所涉及的范围大小 地球化学循环 geochemicalcycles 指生态系统之间的物质循环 距离可能很近 如坡上和坡下 或者很远 如在生物圈这样大范围内的全球性循环生
6、物地球化学循环 biogeochemicalcycles 指在一个生态系统内部较小范围内的局部循环 如在植物群落的土壤之间的循环生物化学循环 biochemicalcycles 指养分在生物体内的再分配 12 2 1地球化学循环 水循环 watercycle 水是自然的驱动力 没有水的循环就没有其它的循环气态循环 gaseouscycles 各种物质的主要贮库是大气和海洋 气态循环将大气和海洋紧密联接起来 具有明显的全球性循环性质 如O2 CO2 N等为代表沉积循环 sedimentarycycles 主要贮库是岩石圈和土壤圈 与大气无关 沉积物主要通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用而转
7、变成生态系统可利用的营养物质 故这类循环较缓慢 非全球性的 如S P等 13 C N O主要以气态形式输入和输出 循环比较迅速 比较完全的循环为什么气态循环引起人们极大的重视 人类的活动每天都有大量CO CO2 硫和氮的氧化物 以及各种有机物质和农药进入气态循环 典型后果 酸雨温室效应 2 1 1气态循环 gaseouscycles 14 大部分地球化学循环属于沉积循环类型有些元素既参与气态循环 有时参与沉积循环 决定于该元素的理化性质 生物作用和环境条件循环缓慢 不完全循环 通常没有全球影响 2 1 2沉积循环 sedimentarycycles 15 3种运动形式 地质的 生物的 气象的
8、地质的 气象的 生物的 大气 溶于水和土壤 土壤和岩石矿物质 剩余有机物 活的和死的 16 2 2生物地球化学循环 biogeochemicalcycles 生态系统内部化学元素的交换 空间范围不大 植物在系统内就地吸收养分 又通过落叶归还到同一区域 绝大多数的养分可以有效地保留 积累在本系统之内 当然也许含有钾元素的树叶被鹿所食进入草牧食物链 若鹿再被虎所食 可将钾元素输出系统之外到更远的地方 多数生态系统内生物和化学元素的交换 大体处于平衡状态 17 生态系统养分循环过程 18 2 2 1植物对养分的吸收 吸收途径有二种 通过菌根和无菌根的根系从土壤溶液中吸收靠菌根菌直接从正在分解的有机物
9、质内吸收 养分直接循环省去了经过土壤溶液的过程 又能防止养分被淋失掉 以及防止非菌根微生物的吸收 有效地保证了植物养分的失而复得 是一种稳妥的生物地球化学循环 在贫瘠土壤上极有利于对养分的保存 19 2 2 2植物体内养分的分配 植物体内养分分配一般有如下差异 林中个体大小不同 其百分含量有差异 一般I II级木含量百分比要小 同一树木不同器官一般以叶含量最高 其次为细根 2mm 然后是枝条 树皮 果实等 最少的是粗根和树干 常绿阔叶林 年龄越小 叶中元素含量越大 随年龄而变化 20 2 2 3植物养分的损失 雨水的淋失草食动物的取食生殖器官的消耗凋落物损失的养分思考 如何理解养分的 损失 2
10、1 1 雨水的淋失 所有植物都会因雨水的作用使各种化学元素由叶部 树皮和根部淋洗掉 无机的微量和大量元素以及氨基酸 葡萄糖 维生素 生长调节物质 激素 酚和其他许多植物化学元素 经常在雨天从植物体上被冲洗掉 无机养分元素中 以K Ca Mg和Mn淋洗掉的最多 其数量因树种和雨量的大小而异 钠 非重要元素 也是很容易被淋洗掉的元素 22 雨水淋失量影响因素 生物因素 树种 阔叶 针叶 林分结构 树龄 叶子年龄 健康状况 受损伤 树冠形态 树木空间构筑学 地理因素 热带林淋洗量最大降雨因素 年降水量 降水时间 降雨持续期和强度 与前次降雨间隔时间 23 2 草食动物的取食 养分损失 养分转移 昆虫
11、粪便 增加土壤养分 转移到溪流和湖泊 增加水体内生物生产力 增加凋落量 淋洗损失 根系死亡 养分的损失 减少根系吸收 影响林下植物 上层林木叶子遭严重损失后 影响林下光照等 24 林业和园艺工作者很早就知道果实和种子的丰产将会耗掉植物贮存的很多养分 由此短期内减低了生长和对养分的吸收 花和种子的形成和发育比营养生长需要更高质量的养分 植物未能达到足够养分贮存之前 不可能紧接着又有一次种子丰年 这也是北方森林和冻原地区植物不常有种子丰年的主要原因之一 林木凋落的花粉和种子数量虽不多 但养分含量相当可观 25 4 凋落物损失的养分 森林里树叶的脱落每年几乎都一样 所造成养分的损失年年都差不多凋落物
12、养分的数量决定于凋落物的生物量 类型 叶枝 树皮等 和养分含量 所有这些因素是随立地条件不同而发生变化 一般温暖 湿润 肥沃和生产力高的立地 凋落物就多 养分损失也多 寒冷 干旱 瘠薄和生产力低的立地 凋落物少 养分损失也少 26 地下根系 凋落物还有地下细根的大量死亡 也是养分损失的一个方面 然而过去却很少研究 事实上有些森林地下养分的损失还会超过地上的很多倍地下细根凋落物的多少因林分年龄及立地条件而异一般森林植被凋落物中以N Ca Mg损失量最多 淋洗掉的以K最多 P的主要损失途径有时为凋落物 有时为淋洗 27 2 2 4凋落物的分解 凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循环中最重要的
13、一环 分解过快或过慢对森林生长都不利 思考 热带雨林生产力高 生长快 但也最脆弱 为什么 28 2 2 5林下植被的作用 林下植被的凋落物含有相当高的养分 一般有利于森林死地被物的分解 从而提高土壤肥力 因此 林下保持一定数量的灌木 杂草以及苔藓 将会对森林的生产力起到有益的作用 思考 除此之外 林下植被还有哪些作用 29 林下植被的作用 两块不同森林类型林下植被对K循环的重要性 由此可说明很多森林类型若不考虑林下植被 仅根据上层林木植被研究养分循环 所求得的生物地球化学循环的养分估计值都是过于偏低 30 2 3生物化学循环 biochemicalcycles 指养分在生物体内的再分配 是植物
14、保存养分的重要途径植物体内部贮存的养分可以在土壤养分不足时 或者1年内养分难以利用的期间 如春季土壤温度低和过湿 也能保持生长 之后当土壤养分充足时 即令植物生长当时不需要更多养分 仍能继续吸取养分并加以贮存起来 养分再分配也有某种实践意义 例如只施用一次氮肥之后 促进树木生长就能维持若干年 这说明是由于氮肥已贮存在树冠里 因此 施肥对内部养分再分配能力强的树种要比分配能力弱的树种效果更好些 31 Biochemicalcycles 内部循环的效能不仅受肥力的影响 而且也受其他影响植物生长和植物吸收的任一因素的制约 常绿树种 与落叶树种相反 叶子具有贮存和保持养分的生理特征 树枝上保留大量老龄
15、叶生物量 可以在气温高和土壤温度仍很低 当养分吸收受到限制的条件下 为新叶的生长提供养分 生物化学循环的研究虽不如生物地球化学循环受到重视 但是对某些森林生态系统来说 植物的营养供应和由此植物能够更有效的利用太阳能方面 均具有重要作用 32 3生态系统中的分解 分解过程的性质影响凋落物分解速率的因素 33 3 1分解过程的性质 概念 decomposition 死有机物质的逐步降解过程 矿化 分解时无机元素从有机物质中释放出来 它与光合作用时无机营养元素的固定正好相反 从能量而言 分解与光合也是相反的过程 前者是放能 后者是贮能 意义通过死亡物质的分解 使营养物质再循环 给生产者提供营养物质
16、维持大气中CO2浓度 稳定和提高土壤有机质的含量 为碎屑食物链以后各级生物生产食物 改善土壤物理性状 34 分解作用的三个过程 1 碎裂 把凋落物分解为颗粒状的碎屑 2 异化 有机物在酶的作用下 进行生物化学的分解 从聚合体变成单体 如纤维素降解为葡萄糖 进而成为矿物成分 如葡萄糖降为CO2和H2O 3 淋溶 可溶性物质被水淋洗出 完全是物理过程 35 森林枯枝落叶层中的部分食物网 36 3 2影响凋落物分解速率的因素 随着凋落物的分解 物质的质量不断减少 凋落物分解过程中物质的损失一般遵循如下规律 式中L0 凋落物在起始时刻时重量 Lt 凋落物在t时刻时重量 k 凋落物分解常数 37 分解常数 分解常数K I XK 分解指数 I 死有机物年输入总量 X 系统中死有机物质现存量要分开土壤中活根和死根极不容易 可用地面残落物输入量 IL 与地面枯枝落叶现存量 XL 之比计算k值湿热的热带雨林的k值往往大于1 这是因为年分解量高于输入量 温带草地的k值高于温带落叶林 甚至与热带雨林接近 这是因为禾本草类的枯枝落叶 其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低 所以分解率高 38 3 2 1分解者
