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1、 进化与进化发育生物学1、进化、演化和变化对于大多数人来讲，进化在常识上便是生物从低级到高级、从简单到复杂的变化。这是我们一直来小学、初中、高中教科书的教导，而且，查阅权威辞典，1989年版辞海中定义进化为“生物逐渐的演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程”，而1998年版现代汉语词典中进化指“事物由简单到复杂，由低级到高级逐渐发展变化”。问题在于：进化的方向是否便是从简单到复杂、从低级到高级的“进步性”演化？也许有人会这样辩护“进化的进步性”：“地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌
2、界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。”没错，这是生物进化的历史，表明了各种生物物种出现的顺序，但没有理由认为“后出现的”就一定比“先出现的”高级，何况“先出现的”跟“后出现的”一起存活到了现在。即使把“高级”设定标准为“形态结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化”，也无法解释一些例外的现象，如特化和退化。有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体
3、上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍，这种有效的生存策率难道不也能够成为“高级”的指标？也许有人会说“进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质”，把退化和特化当成例外，但这种“万能的表达方式”并不令我们满意，科学理论追求的就是没有例外，我们需要一个更好的理论来解释进化的方向。而且，“高级”、“低级”、“进步”更多的是一种价值判断，而不是事实判断，带有强烈的主观色彩。科学应该杜绝这种主观性的存在。关于进化的方向，达尔文认为是“随机变异的非随机固定”，也即，生物的变异是随机的，有利的变异通过环境选择保留了下来，不利的变异被淘汰掉
4、，也就是说进化的方向便是环境选择的方向。因此，无所谓形态结构多么复杂、多么专业化、多么完善，只要能够适应环境，生物便能够生存下来。这能够很好的解释特化、退化想象的存在，因为它们能够适应环境。同样也解释了为什么“低级”的物种仍然存在，因为它们能够适应环境。生物进化的方向是由环境决定的，而不是预定的向“更高级、更复杂”的方向发展，生物的进化不一定是导致“进步”，在这个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。考查“进化”一词的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者
5、观念演变。因此evolution应该对应于“演变”，其中并没有“进步”的意思，但为什么翻译成中文却成了“带有方向、目的、计划意义”的“进化”呢？有人认为“进化”翻译自日本的“progressive evolution”,其中带有“社会达尔文主义”的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛接受。但是“进化”一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的创造者达尔文的本意，不得不说是生物学的悲哀。有没有必要将通常所说的“进化”改为“演化”呢？我认为是很有必要的，虽然“没有进步意义的进化”在生物学界已经是共识，但对于普通人不得不说是一种误导。只是在生物学界内部，由于已经有了共识，这样的使用还是可
6、以忍受的（同时也是一种难以改变历史的无奈）。单纯在生物学领域对“进化”进行思考，同样，首先的问题就是什么是生物进化？进化必然是一种变化，但显然不是所有的变化都是生物进化，否则这么明显的“生物变化”就在眼前花开花落，树荣树枯为什么要到19世纪达尔文出版物种起源后，进化的概念才慢慢被人接受？所以，关键在于什么样的变化能称为生物进化？首先，进化是一定时间尺度的，该时间尺度以“代”（generation）为单位，因此，某一个具体的生命有机体，如青蛙，在其发育的过程中虽然经历了变态发育这样明显的变化过程，但这并不是生物进化的研究范围。生物进化考察的变化是在各代之间的变化，如加拉帕格斯群岛上地雀在两年干旱
7、前后喙大小的变化，曼彻斯特地区19世纪一百年间华尺蛾体色的变化。其次，进化的主体必须是单一的，因为进化是一定时间尺度上变化的前后对比，如果主体改变，这样的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也就是不同，而不是变化。我们进行亲代、子代间具体个体的比较之所以有进化的意义，是因为这样的比较是在一个更高的进化主体之中进行的即种群，例如，我们对比发现亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是“肤色性状发生了变化（进化）”，其实应该补充为“该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化”，也就是说这种进化的主体是“种群”。X的a和Y的b之
8、所以能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。（如下图）按照这个规则，个体不可能是进化的单位，因为个体根本无法满足进化的时间尺度的要求。种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上可以成为进化的主体，因为它们在一定的时间尺度内能够依然存在。具体某个基因在逻辑上也可以成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。有学者，如道金斯，就认为进化的基本单位是基因。而综合进化论认为进化的基本单位是种群。 框1abcde框2abcd左右两框分别表示某一种群在时刻1和时刻2 某一性状具体形式的集合，时刻1中的a与时刻2中的b 进行比较，之所以有意义就是因为它们是在框1框2之中这样的
9、背景之下。当下，关于进化的定义大多采用综合进化论的思想，认为种群是进化的基本单位。如：“生物进化是指生物种群在一定时间之内性状和遗传组成上的变化。其中性状主要指形态结构、生理功能、行为习性等，这是从宏观上理解的；遗传组成上的变化是从微观上理解的。”李难，进化生物学基础，高等教育出版社，2005“生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变 化（如决定血型的基因），到把最早的原生物变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英
10、的延续变化。” Douglas J. Futuyma，进化生物学，Sinauer Associates 1986“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。”HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物学（第五版）， 1989WorthPublisher，p.974 这些定义大都强调进化的单位是种群，指出进化至少有两个层次，遗传组成和性状两个层次。2、 进化学说的发展面对一定的现象或问题，提出合理的学说予以解释或解答，这就是学说的形成和发展。面对进化学说的发展过程，我关心，我们的前辈当时面对的是什么样问题，给出了什么样的解释。进化领域的基本问题有：
11、A.进化的基本事实真的是进化吗？B.进化的机制如何进化？进化机制可以细化为很多问题，如进化的基本单位，渐变还是骤变，必然性与偶然性等。2.1 拉马克的进化学说理论要点包括：1）物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。2）在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。3）生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的根本原因。4）环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定
12、向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。学说主要缺陷：提出了生物是进化的，且给出了进化机制，但该学说更多的是属于哲学思辨的层次，没有给出令人信服的进化的证据。后天获得性状多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。2.2达尔文进化学说达尔文学说内容广泛，迈尔把它归纳为五个主要方面：1） 生物是进化的。达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的，物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。生物进化的观点并不是达尔文首创，但是，他提出的大多数证据都相当明确，使许多生
13、物学家都能够接受。2） 共同起源，达尔文认为，生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先。所有生物都最初产生于少数形态或一种形态。不论在世界上如何遥远的地方所发现的各类生物，它们也必定是从早期的某个地点传布到其他各地去的。它们的起源只有一个中心。3） 物种增殖，达尔文认为，自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同的方向发展，出现性状分歧。性状分歧使生物用不同方式适合环境达到最大量的生存。同时物种的种类逐渐增加，出现生物的多样性。他也认为海岛隔离是物种形成的主要机制，但在解释大陆上物种形成时却遇到了困难。4） 渐变性进化，达尔文认为生物进化是逐渐的和连续的，其中不存在不连续
14、的变异或突变。5） 自然选择，达尔文认为，生物都具有繁殖过剩的倾向，同时由于生物的生存空间和食物来源有限，所以必须有生存斗争。在同一群体中的不同个体具有不同的变异，有些变异对生存有利，有些则不利，在生存斗争中出现了适者生存、不适者淘汰的现象。经过许多代之后，自然选择导致了生物进化。学说缺陷：1） 由于缺乏现代遗传学知识，该学说没有阐明生物进化的机理，主要问题是“如何变异和遗传”，达尔文采用拉马克的获得性遗传来解释有利性状在后代中的保留，但拉马克的获得性状并不都能遗传。2） 对于“适者”的理解，达尔文比较注重个体存活的价值，但实际上，适者生存是由于产生更多后代，并不是杀死它的竞争对象。因此，差异
15、的生殖力才是选择的主要因素。3） 达尔文强调的物种形成过程中的渐变方式并不全面，现代进化科学的研究表明，骤变也是物种的一种形成方式。4） 达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的协调、和谐关系在生物进化中的作用。23综合进化论（现代达尔文主义）现代达尔文主义是自然选择学说和基因学说的综合。1900年孟德尔定律重新被发现，1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。20世纪2030年代，费希尔、霍尔丹和赖特等致力于基因在生物种群内发生变化的研究。1937年，杜布赞斯基发表了遗传学与物种起源，完成了选择学说和基因论的综合。综合进化论主要内容有两个方面：1） 群体是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。同时提出基因库的概念，认为进化的本质是基因频率的改变。2） 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的原材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。自然选择的本质是“一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出的贡献不同”。学说主要成就：1） 确定了变异的遗传基础，提出了阐释进化机制的有效途径，即基因频率的改变。2） 明确了生物种的概念，以生殖隔离作为物种的界限。学说主要缺陷：1） 老的综合进化论认为选择机制对等位基因单独而独立的起作用，它从“坏”的
