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1、第五章 物质的跨膜运输与信号传递 物质的跨膜运输 细胞通讯与信号传递 第一节 物质的跨膜运输 被动运输 passive transport 主动运输 active transport 胞吞作用 endocytosis 与胞吐作用 exocytosis 物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一 被动运输 passive transport 特点 运输方向 跨膜动力 能量消耗 膜转运蛋白 类型 简单扩散 simple diffusion 协助扩散 facilitated diffusion 膜转运蛋白 载体蛋白 carrier proteins 通透酶 permease 性质 介导被动运输与
2、主动运输 通道蛋白 channel proteins 具有离子选择性 转运速率高 离子通道是门控的 只介导被动运输 类型 电压门通道 voltage gated channel 配体门通道 ligand gated channel 压力激活通道 stress activated channel n人工膜对各类物质的通透率 n脂溶性越高通透性越大 水溶性越高通透性越小 n非极性分子比极性容易透过 极性不带电荷小分子 如 H2O O2等可以透过人工脂双层 但速度较慢 n小分子比大分子容易透过 分子量略大一点的葡萄糖 蔗 糖则很难透过 n人工膜对带电荷的物质 如各类离子是高度不通透的 二 协助扩散
3、n也称促进扩散 facilitated diffusion n特点 比自由扩散转运速率高 运输速率同物质浓度成非线 性关系 特异性 饱和性 n载体 离子载体和通道蛋白两种类型 简单扩散与协助扩散的比较 Three conformation of the acetylcholine receptor 主动运输 active transport 特点 运输方向 能量消耗 膜转运蛋白 被动与主动运输的比较 类型 三种基本类型 由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 结构与机制 钙泵 Ca2 ATP酶 质子泵 P 型质子泵 V 型质子泵 H ATP酶 协同运输 cotransport 由Na K 泵
4、或H 泵 与载体蛋白协同作用 靠间接消耗ATP所 完成的主动运输方式 物质的跨膜转运与膜电位 钠钾泵 n构成 由2个大亚基 2个小亚基组成的4聚体 实际上就 是Na K ATP酶 分布于动物细胞的质膜 n工作原理 nNa K ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化 导致与Na K 的亲和力发生变化 在膜内侧Na 与酶结合 激活ATP酶活性 使ATP分 解 酶被磷酸化 构象发生变化 于是与Na 结合的部位转向膜外侧 这 种磷酸化的酶对Na 的亲和力低 对K 的亲和力高 因而在膜外侧释放 Na 而与K 结合 K 与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化 酶的构象恢复 原状 于是与K 结合的部位转向膜
5、内侧 K 与酶的亲和力降低 使K 在膜 内被释放 而又与Na 结合 其总的结果是每一循环消耗一个ATP 转运 出三个Na 转进两个K Na K ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition n钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程 ATP上的一 个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上 导致构 象变化 所以这类离子泵叫做P type nNa K 泵的作用 n 维持细胞的渗透性 保持细胞的体积 n 维持低Na 高K 的细胞内环境 n 维持细胞的静息电位 n地高辛 乌本苷等强心剂抑制其活性 Mg2 和少
6、量膜脂有 助提高于其活性 钙离子泵 n作用 维持细胞内较低的钙离子浓度 细胞内钙离子浓度 10 7M 细胞外10 3M n位置 质膜和内质网膜 n类型 nP型离子泵 其原理与钠钾泵相似 每分解一个ATP分子 泵出2个Ca2 位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋 白质的90 n钠钙交换器 Na Ca2 exchanger 属于反向协同运 输体系 通过钠钙交换来转运钙离子 CaCa ATPase ATPase Maintains low cytosolic Ca Present In Plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca AT
7、Pase Conformation change n1 P type 利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质 子 如植物细胞膜上的H 泵 动物胃表皮细胞的H K 泵 分泌胃酸 n2 V type 存在于各类小泡 vacuole 膜上 由许多亚 基构成 水解ATP产生能量 但不发生自磷酸化 位于溶 酶体膜 内体 植物液泡膜上 n3 F type 是由许多亚基构成的管状结构 利用质子动 力势合成ATP 也叫ATP合酶 位于细菌质膜 线粒体内 膜和叶绿体的类囊体膜上 质子泵 Four types of ATP powered pumps 协同运输cotransport n是一类靠间接提供能量完成的
8、主动运输方式 n物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度 梯度 而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵 n动物细胞中常常利用膜两侧Na 浓度梯度来驱动 n植物细胞和细菌常利用H 浓度梯度来驱动 n根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向 协同运 输又可分为 同向协同 symport 与反向协同 antiport n1 同向协同 symport n物质运输方向与离子转移方向相同 如小肠细胞对葡萄糖的 吸收伴随着Na 的进入 在某些细菌中 乳糖的吸收伴随着 H 的进入 n2 反向协同 antiport n物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反 如动物细胞常 通过Na H 反向协同运输的方
9、式来转运H 以调节细胞内的 PH值 还有一种机制是Na 驱动的Cl HCO3 交换 即Na 与 HCO3 的进入伴随着Cl 和H 的外流 如存在于红细胞膜上的 带3蛋白 Glucose is absorbed by symport 在动物 植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较 膜泡运输的基本概念 n真核细胞通过内吞作用 endocytosis 和外排作用 exocytosis 完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输 在转运过程中 质膜内陷 形成包围细胞外物质的 囊泡 因此又称膜泡运输 细胞的内吞和外排活动总 称为吞排作用 cytosis 胞吞作用 endocytosis 与胞吐作用 exo
10、cytosis 作用 完成大分子与颗粒性物质的跨膜 运输 又称膜泡运输或批量运输 bulk transport 属于主动运输 胞吞作用 胞吐作用 胞吞作用 胞饮作用 pinocytosis 与吞噬作用 phagocytosis 胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别 受体介导的内吞作用及包被的组装 胞内体 endosome 及其分选作用 n细胞内吞较大的固体颗粒物质 如细菌 细胞碎片等 称为吞噬作用 吞噬作用 n细胞吞入液体或极小的颗粒物质 胞饮作用 胞吐作用 组成型的外排途径 constitutive exocytosis pathway 所有真核细胞 连续分泌过程 用于质膜更新 膜脂 膜蛋白 胞
11、外基质组分 营养或信号分子 default pathway 除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节型分泌泡外 其余蛋白的转运途径 粗面内质网 高尔基体 分泌泡 细胞表面 调节型外排途径 regulated exocytosis pathway 特化的分泌细胞 储存 刺激 释放 产生的分泌物 如激素 粘液或消化酶 具有共同的分选机制 分选信号存在于蛋白本身 分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋 白 来决定 膜流 动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 囊泡与靶膜的识别与融合 第二节 细胞通讯与信号传递 细胞通讯与细胞识别 细胞的信号分子与受体 通过细胞内受体介导的信号传递 通过细胞表面受体介
12、导的信号跨膜传递 由细胞表面整合蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合信 息 n细胞不是孤立的生活 它与周围环境与细胞除 了物质 能量的交换外 还有对信号的接收和 处理 细胞的基因表达及增殖 分化 生长 衰老 死亡 代谢 神经传导 免疫等基本生 命活动都与细胞信号转导有关 对细胞信号转 导的研究 有利于了解基因调控网络 继而揭 示基因活动与细胞行为之间的关系 细胞信号 转导是当前分子生物学中三大研究内容之一 一 细胞通讯与细胞识别 细胞通讯 cell communication 细胞识别 cell recognition 1 细胞通讯 cell communicatio
13、n 一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应 细 胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建 协调细胞的功能 控制 细胞的生长 分裂 分化和凋亡是必须的 细胞通讯方式 分泌化学信号进行通讯 内分泌 endocrine 旁分泌 paracrine 自分泌 autocrine 化学突触 chemical synapse 接触性依赖的通讯 细胞间直接接触 信号分子与受体都是细胞的跨膜蛋白 间隙连接实现代谢偶联或电偶联 2 细胞识别 cell recognition 概念 细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子 配体 选择性地相互作用 进而导致胞内一系列生理生化变化 最 终表现为细胞
14、整体的生物学效应的过程 信号通路 signaling pathway 细胞识别是通过各种不同的信号通路实现的 细胞接受外界信号 通过一整套特定的机制 将胞外 信号转导为胞内信号 最终调节特定基因的表达 引起细胞 的应答反应 这种反应系列称之为细胞信号通路 3 细胞的信号分子与受体 信号分子 signal molecule 亲脂性信号分子 亲水性信号分子 气体性信号分子 NO 受体 receptor 多为糖蛋白 第二信使 second messenger 分子开关 molecular switches n受体的定义 n是细胞表面或亚细胞组分中的一种分子 可以 识别并特异地与有生物活性的化学信号物
15、质 配体 结合 从而激活或启动一系列生物化学 反应 最后导致该信号物质特定的生物效应 n两个功能 1 识别特异的配体 2 把识别和 接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部 产生特定的细胞反应 细胞内受体 为胞外亲脂性信号分子所激活 激素激活的基因调控蛋白 胞内受体超家族 细胞表面受体 为胞外亲水性信号分子所激活 细胞表面受体分属三大家族 离子通道偶联的受体 ion channel linked receptor G 蛋白偶联的受体 G protein linked receptor 酶偶连的受体 enzyme linked receptor 受体的功能 介导物质跨膜运输 受体介导的内吞作用
16、信号转导 受体的激活 activation 级联反应 受体失敏 desensitization 关闭反应 减量调节 down regulation 降低反应 结合特点 n1 同一配体可能有两种或两种以上的不同受体 n2 配体与受体结合的饱和性 n3 受体数目恒定 但是相对的 n受体与配体 信号分子 间作用的主要特征 n 特异性 n 饱和性 n 高度的亲和力 二 通过细胞内受体介导的信号传递 甾类激素介导的信号通路 两步反应阶段 初级反应阶段 直接活化少数特殊基因转录的 发生迅速 次级反应 初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用 一氧化氮介导的信号通路 三 通过细胞表面受体介导的信号跨膜传 递 离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 G 蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递 与酶偶联的受体 1 离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 信号途径 特点 受体 离子通道复合体 四次 六次跨膜蛋白 跨膜信号转导无需中间步骤 主要存在于神经细胞或其他可兴奋细胞间的突触信号传递 有选择性 配体的特异性选择和运输离子的选择性 2 G 蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递 cAMP信号通路 磷脂酰肌醇信号通路
