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1、 C 5 年 16 背 地 质 论 评 G E O L O G I C A L R E V I E W V o 1 6 N o 6 N O V 2 0 1 O 基于形态对比和统计分析的中生代鸟类 栖 息行为 的识别和判 断 张 玉 光 刘 迪 李 志 匣 李 岩 刘 庆国 1 北京 自然 博物 馆 中国北 京 1 0 0 0 5 0 2 中国科学院脊椎动物进化系统学重点实验室 中国北京 1 0 0 0 4 4 3 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 中国北京 1 0 0 0 4 4 4 美 国德 克 萨斯州 立大 学杰 克逊 地球 科学学 院 美 国奥斯 丁 德 州 7 8 7 1 2 5 甘
2、肃 省博物 馆 中 国兰州 7 3 0 0 5 0 内容提要 鸟类柄息行为是 鸟类重 要的生活习性 与鸟类后肢 骨骼 的形 态结构之 间存在 密切的适应 演化 关系 而 中生代鸟类栖息行为的分析推断也是 占鸟类学研究 的热点 文 中通 过对大量 现生鸟类 的后 肢骨骼 系统进行形态 学对比 统 汁学分析 分别以后肢 3块骨骼的长度变化 跗跖骨远端跖 骨滑 车的特征差异 第 趾趾节 长度变化规律 和第 脚爪爪 弧的弧度大小为研究对象 并 与其对应 的栖息行 为分 别进行分 析判断 然后将判 断特征和 有效变量运 用 于中生代 鸟类栖 息行为的推理中 通过系统的分析研究 对 中生代 鸟类 的栖 息
3、行为得 出如下 的推 断 大量基干鸟 类 的栖 息习性足 以攀援 为主 只有少数可 以树 栖生活 反 鸟类 的栖 息习性 十分接 近树栖 鸟类 今鸟类 的栖息行 为兼 有 树 栖 地 栖 的 习 性 关键词 形态特征 统计 分析 栖息行为 后 肢骨骼 中生代 古鸟类 对中生代鸟类的形态及行为的研究是近十多年 来古鸟类学研究的热点 而且化石材料主要集 中于 以中国辽西地 区为主 兼有冀北 内蒙古 和甘肃等地 产 出 的 热 河 生 物 群 中 的 大 量 鸟 类 化 石 周 忠 和 2 0 0 6 在 研究 过程 中 多数学 者着 手 于古 鸟类 的形 态分 类学 的研究 而且 已经 初 步 建
4、 立起 中生 代 鸟 类 类群的分类体系 但有关中生代鸟类功能行为 如飞 行 栖 息等 的研 究 还 没 有 系统 全 面 地 展 开 基 于 此 近几年 笔者 开展 了这 方面 的尝试 性 工作 而且 摸 索 出一些有 效 的研 究 方 法 并 取得 了一 些 初 步 的 认 识 中生 代 鸟类 在 中 国 以 白垩 纪 早 期 的 鸟类 为 多 见 目前 已经 发 表 的鸟 类 约 有 3 2属 3 9种 Yo u e t a 1 2 0 0 5 周 忠和 2 0 0 6 Ga o e t a 1 2 0 0 8 L i e t a 1 20 0 8 M or s c h ha us e
5、r e t a 1 2 0 09 Co nn or e t a 1 20 0 9 2 01 0 Zha n g e t a 1 2 0 0 8 Pr ov i ni e t a 1 2 0 0 9 Z h o u e t a 1 2 0 0 5 2 0 0 6 2 0 0 8 2 0 0 9 2 O 1 0 虽 然在文 中也 曾涉及 到 各 自鸟类 行 为 的简 要 探 讨 但没有在方法和理论上对这些 中生代鸟类深入研 究 而 中生 代 鸟类栖 息行 为 的研究将 是进 一步 复原 中生代 鸟类 多彩 的世 界 必不 可 少 的 重 要环 节 同时 也 是探 讨 早 期 鸟类 栖 息 行 为
6、演 化 的关 键 要 素 所 以 研究 中生代鸟类栖息等行 为对于全面认识 中生 代鸟类的生态习性显得至关重要 中生代的鸟类在形态和功能行为表现上明显不 同于新生代的古鸟类 由于新生代的鸟类的形态 功 能上 已完 全接 近现 生 鸟 类 并 且 也 沿 用现 生 鸟 类 的 分类体 系 所 以 有关 新生 代 的古鸟类 其栖 息行 为 通过 对现 生 鸟类系 统分 类 的认 识 和生 活行为 的观察 便 可得知 而中生 代 鸟 类 一 方 面保 存 成 为 化 石 的 数量和种类十分有限 另一方面 作为化石鸟类多数 仅是 骨骼 的保 留 因此 反 映 鸟 类 栖息 行 为 和 习性 的信 息也
7、 因特殊 的保 存 形式 而几 尽 消 失 于 是 只能 借助 于仅存 的骨 骼 化 石 进行 深 入 分 析研 究 通过 间 接地 了解并 获取 其栖 息等 相关 行为 的特性 证据 中生代 鸟类栖 息 行为 的特 征最直 接地 体现 在鸟 注 本文为国家 自然科 学基金资助项 目 编号 4 0 8 7 2 0 0 5 北京市 自然科学基金资助项 目 编号 5 0 9 2 0 1 0 北京市科学技术研究 院 萌芽后 续 人才培养计划项 目 编号 2 0 0 9 4 中国科 学院脊椎动物进化系统学重点实验室开放课题研究基金 编号 2 0 1 0 1 E S V0 0 8 的成果 收稿 日期 2
8、 0 1 0 0 3 1 2 改回 日期 2 O 1 0 一 O 4 2 9 责任编辑 章雨旭 作者简介 张玉光 男 1 9 7 1 年生 博士 副研究员 主要从事古脊椎动物学及鸟类学研究 E ma i l t o w y u s o h u c o rn 地质论评 类后肢 骨骼 形 态 和 组 成 系 统 中 笔 者 通 过 大 量 观 察 对 比现 生鸟类栖 息 习性 的差 异 进一 步分 析其对 应骨骼 的多 样性特 征 认 为 后肢 三 块 肢骨 的 长 度 比 例 等组合特 征 跗跖 骨远 端滑 车 即跖 骨远端 的关节 头呈 滑车状 关节 窝正 中生有 矢状方 向的嵴 与关 节 头
9、 的沟相对 应 的不 同形 态 模式 和远 端趾 骨 的长度 变化 规律 以及末端 爪弧 的弧度 变化特 点均不 同程 度 地 反映 出鸟类栖息 行 为 的差 别 以此 可作 为系 列较 为 可行而有 效 的判 断指 标 同时依 据 古 生 物学 将 今论 古 的法则 将 这些分 析判 断 元 素 对应 于 中生 代 鸟类栖息 习性 的分 析 中 进 而运 用 于判 断 早 期 鸟 类栖 息 习性 的演化 和不 同分类单 元 鸟类 的栖 息行 为 的推理 在 理论 和方 法上 都是 比较可 取的 1 现生鸟类不 同栖息行为 的形态学指 不 特 f 止 现生 鸟类按照 栖息 习性划 分通常 有典
10、型 的树栖 鸟类 和 典 型 地 栖 鸟 类 以 及 攀 缘 性 鸟 类 郑 光 美 1 9 9 5 刘凌云 l 9 9 7 用 于鸟类后肢骨骼特征与栖 息 习性研究 所观 察 的 现生 鸟类 样 本 共 4 0 0多 例 涉 及 到多数 鸟类 的科 目种 类 基 本 涵 盖 了主要 的鸟 类 不 同生态类 型 1 1 鸟类后肢 3块 骨骼的长 度 比例 组合 特征 在现 生鸟类 中 与 栖 息 习性 密 切 相关 的后 肢 3 块 骨骼 分 别 为 股骨 一F e mu r 胫 跗 骨Ti b i o t a r s u s 和 跗跖骨T a r s o me t a t a r s u s
11、 的 长度 比例也 产 生 了 明显 的适应 演化 图 1 早在 1 9 3 8年 就 有 国外 学 者 发现存 在此种 现 象 同时具 有 一 定 的规 律 专 门 针 对鹃形 目中走 鹃后肢 骨骼 的 比例来 研究 鸟类对 行 走 的适应 结论 是 树 栖 的美 洲 鹃 的股 骨 比跗 跖 骨 长 树栖 的犀 鹃股 骨接 近跗跖 骨长 但 地栖 的走 鹃股 骨 明显要 比跗 跖 骨 短 E n g e l s 1 9 3 8 但 之 后 若 干 年 间该项工 作 系统 的 研究 一 直 没有 进 行 基 于此 笔 者通 过对大量 不 同门类 的现生 鸟类 观察 对 比后得 出 后肢 3块
12、骨骼 的不 同长度 比例 的组 合将 会 直接 影 响到 鸟类栖 息习性 根据对 1 8目 5 9 科 1 3 7例现生鸟类的后肢 3块 骨 骼 的长 度测量 分 析认 为存 在 如 下 的普 遍 规 律 现 生 鸟类 中后肢 骨骼 中胫跗骨 的长度 占 3块 骨骼 为最 长 其次 以地栖 或地 面行走 为主 要 特征 的鸟类 后 肢 中股骨 的长度 要短 于跗跖 骨 相适 应 的功能是胫 跗 骨起到 桥梁杠 杆 的作 用 它 通过 关 节 和肌 肉组 织连接着上 下端的骨骼 不仅便于辅助调整鸟类 栖息时身体 的姿势 还可以通过传导力量使鸟类更 好地栖息停留 图 1 而以树栖或习于树上跳跃 行
13、走 的 鸟类 后 肢 中股 骨 的 长度 要 长 于跗跖 骨 与 之 相适应 的功能 是较长 的股骨 可 以将 来 自鸟类 身体 部 位 的力量 向下传 导 再通 过 调节 以脚 趾 为支 点形 成的后肢三段骨骼的力臂 能够使鸟类身体在栖息 地 保持 平衡 从 而使 树栖 鸟类 在栖 息 地 更加 灵 活 和 随意地停 留 也使得栖树鸟类对停 留地有更大的选 择性 图 1 攀禽类因生活习性介于前两类鸟类之 间 故 股骨与跗 跖骨 长 度 比较 也 是在 二 者之 间 变化 的 其 中除 了有些 种类 可 以实现 在 树 上 的抓握 外 有 些种类 则 能 够 在 地 面 奔 跑 快 速 捕 获
14、 猎 物 张 玉 光 2 0 0 4 此外 根 据后 肢 3块 骨 骼 长度 测量 的变 量 数据 利用统 计分 析所 得 出的 三元 投 影 图也 反 映 出同样 的行为规 律 和习性特 征 张玉 光等 2 0 0 8 a 1 2 鸟类跗跖 骨远端 的形态 学特征 在 鸟类 后 肢骨 骼 系统 中 接近 下 端趾 骨 的跗 跖 骨为 1 块 完全 愈合 的骨 骼 这 亦成 为 鸟 类特 有 的 唯 一 骨骼 结构 并 以此 与 其他 四足 动物 跗骨 跖 骨 由 多块分离的骨骼组成 区别开来 这种特有的骨骼与 鸟类 的飞行 和栖 息是 分 不 开 的 郑 光 美 1 9 9 5 刘 凌 云等
15、 1 9 9 7 周 忠和 1 9 9 5 曾对 美 国 国 家 自然 博 物 馆 中 的 1 0 3个现 生鸟 类标 本 的跗 跖 骨进 行 过 比较 观察 结 果发现 3个跖骨滑车高度比较接近 的鸟类通常为 树栖性鸟类 而地栖性鸟类 3个跖骨滑车的高度存 在一定 的差异 笔者 通过对 1 5 0余 例现生 鸟类跗跖 骨 的形 态观察 发 现跗 跖 骨远 端 跖骨 滑 车 的形 态 和 位 置特 征 同栖 息 习性 的差 别 有着 对 应 关 系 即地栖 I r J f 1 l 图 1鸟类后肢骨骼 的组合特征 Fi g 1 The c o mb i n a t i o n c ha r a
16、c t e r i s t i c s of Av i an hi nd l i mb b o ne s a 地栖鸟类 b 树栖 鸟类 a t e r r e s t r i a 1 b i r d S b a r b o r e a 1 b r d s 第 6期 张土光等 基 于形 态对 比和统计 分析 的中生代 吗类 栖息行为的识别和判断 性 鸟类 的跗跖 骨远端 由第 第 第 跖 骨滑 车组 成典 型 的 三角 模 式 而 树 栖 性 鸟类 的跗 跖 骨 远 端 则是 由位 于 同一平 面位 置 的第 第 第 跖骨 滑 车组成典型的 滚轴 模式 图 2 攀援性鸟类 的跗 跖骨 远端 滑车 组合更 为 接近树 栖性 鸟类 鸟类跗 跖 骨远 端 的特征 可 以作 为 判 断 鸟类 栖 息 习 性 的 具 有 指示 意义 的依 据 张玉光 2 0 0 6 a 此外 还 对 跗跖 骨 的形 态 变化 采 用 了统 计 学 分 析 结 合有 效 的形态变 量进 行测 量 的数据 利 用 因子 分析 中主成 分提 取 进 一 步 核 定 了跗 跖 骨 远 端 影 响 栖息习性的重要 元 素
