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1、第22章 糖代谢 糖是生物体重要的能源和碳源糖分解产生能量 可供许多重要生命过程的需要 糖代谢的中间物可转变为许多其他含碳化合物 如氨基酸 脂肪酸 核苷等 糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质 如NAD FAD DNA RNA ATP等 糖蛋白 糖脂参与细胞的免疫反应 细胞的相互识别和信号转导 糖代谢包括糖的分解与糖的合成两方面 糖的分解代谢包括酵解 糖的无氧分解途径 三羧酸循环 糖的有氧分解途径 糖的合成途径包括糖异生 非糖物质形成糖的途径以及糖原合成和结构多糖的合成 糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径 糖醛酸途径等 糖代谢受神经 激素及别构物的调节控制 糖代谢紊乱会引起各种疾病 糖的消化
2、吸收及转运 酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 糖醛酸途径 糖的异生 糖原合成与分解 糖类的消化 吸收及转运糖的消化植物经光合作用产生的淀粉是动物的重要营养来源 在动物中 淀粉经唾液淀粉酶的作用 其中一部分形成麦芽糖 在小肠中 淀粉经 淀粉酶水解 产生麦芽糖和极限糊精 食物中的二糖及寡糖由小肠上皮细胞分泌的寡糖酶从非还原末端水解 蔗糖由 葡萄糖苷酶水解 乳糖由 半乳糖苷酶水解 糖的吸收食物中的糖经消化后以D 葡萄糖 D 果糖 D 半乳糖等单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液 不能被消化的二糖 寡糖及多糖不能被吸收 糖的转运小肠内转运单糖的主要系统为小肠腔上表皮细胞膜内的Na 单糖协同转运系统 其主要
3、功能是转运D 葡萄糖和D 半乳糖 细胞膜还有一个不需要Na 的易化扩散系统 主要对D 果糖有特殊的转运活性 在易化扩散中 底物与膜上载体蛋白有特异亲和力 可发生可逆结合 生成复合物 在结合或释放底物时 由于载体蛋白发生变构现象而促进了底物的转运 载体蛋白有R型和T型两种构象 R型对底物S的亲和力较高 T型对底物S的亲和力较低 当膜外侧存在底物S时 S可与R型载体结合 形成RS 进而发生变构 RS转变为TS 使载体与底物S的亲和力降低 同时 载体蛋白与底物S的结合部位转向膜的内侧 并释放底物S 底物S从膜外转运到膜内 RS TS 膜外 膜内 酵解为什么对代谢的详细讨论从酵解开始 1 酵解是最早得
4、到详细研究的代谢途径 2 酵解在所有的活细胞中都存在 3 酵解的调节机制已得到深入研究 4 酵解产生的能量可用于其他代谢途径 5 酵解提供生物合成的中间物 酵解既是分解途径也是合成途径 amylose直链淀粉 酵解与发酵酵解酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随有产生ATP的过程 它是动物 植物 微生物中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径 在需氧生物中 酵解生成的丙酮酸进入线粒体 经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O 酵解生成的NADH经呼吸链氧化而产生ATP和水 酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前期阶段 若供氧不足 NADH把丙酮酸还原成乳酸 发酵某些厌氧微生物 如酵母 把酵解生成的NADH中的氢
5、交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 使之形成乙醇 这个过程称为酒精发酵 乳酸菌将NADH的氢用来还原丙酮酸使之形成乳酸 称为乳酸发酵 动物细胞与乳酸菌类似 如果丙酮酸产生的速度大于它能被三羧酸循环氧化的速度 丙酮酸还原成乳酸 酵解的研究历史酵解从人类酿酒时就开始探索 直到上世纪才把机理搞清楚 1856年 法国的LouisPaster 巴斯德 证实发酵是由微生物进行的 这是科学史上的一块里程碑 但在那时 认为葡萄糖到乙醇的发酵过于复杂 无法在活细胞外重复这一过程 1896年 德国科学家Hans和EduardBuchner发现发酵可在无细胞条件下进行 1905年 Harden和young发现将无机磷酸加入酵
6、母抽提物后 可以激活和延长葡萄糖发酵 在发酵过程中 无机磷酸从反应培养基中消逝 他们认为发酵是通过形成一个或多个糖磷酸酯进行工作的 1930年前后 德国的Embden和Meyerhof等将发酵中每一步反应加以分离 鉴定了导致葡萄糖到丙酮酸的10步反应 酵解是第一个推出的包括有一系列化学反应的代谢途径 酵解途径 酵解要略因为酵解是非常重要的代谢途径 我们还会详细讲解10个反应中的每个反应 在这之前 让我们看看酵解的总体 回忆一下代谢导论 在真核细胞中 酵解在胞浆中进行 而丙酮酸进一步氧化在线粒体中进行 葡萄糖到丙酮酸共10步反应 可分成两个阶段 能量投入阶段 5个反应 用ATP ADP水解释放的能量合成磷酸糖 6碳糖分裂成两个磷酸3碳糖 在能量产生阶段 磷酸三糖进一步活化产生两个超高能化合物 1 3 二磷酸甘油酸和磷酸烯醇丙酮酸 这两个化合物水解的 G0 比ATP高 很容易将磷酸基团转移到ADP产生ATP 这个过程称为底物水平磷酸化 substrate levelphosphorylation
