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1、第五章 微生物代谢与调控 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（ catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能 量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子 的过程。 1、代谢概论 复杂分子 （有机物） 分解代谢 合成代谢 简单小分子ATP H 物质代谢：物质在体内转化的过程. 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化. 按代谢产物在机体中作用不同分： 初级代谢：
2、 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等. 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型 ； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等 按物质转化方式分： 分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。 合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分 子的过程。在这个过程中要消耗能量。 一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。 这就是产能代谢。 最初 能源 有机物 还原态
3、无机物 日光 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 （ATP） 生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的 化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高 能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。 生物氧化的方式： 和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 失去电子： Fe2+ Fe3+ + e - 化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHO NADNADH2 生物氧化的概念 2、微生物的能量代谢 生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称 生物氧化的功能：产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间
4、代谢物 生物氧化的过程 一般包括三个环节： 底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体） 氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） 最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体） 底物脱氢的途径 (1)、EMP途径 (2)、HMP (3)、ED (4)、TCA 2.1化能异养微的生物氧化 2.1.1底物脱氢的途径 葡萄糖的酵解作用 ( 又称：Embden- Meyerhof-Parnas途 径，简称：EMP途径 ) 活化 移位 氧化 磷酸化 葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢 酶 磷酸甘油酸激酶 甘油酸变位酶 烯
5、醇酶 丙酮酸激酶 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2 。磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局， 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为 丙酮酸。称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（ 彻底氧化成CO2 和水），称完全 HMP途径。 HMP途径 (戊糖磷酸途径)（ Hexose Monophophate Pathway） 耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3
6、2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O HMP途径的总反应 HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。 途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物
7、。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径 可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整 EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生 物中。 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄
8、糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径的特点 葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮 糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘 油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2 分子丙酮酸，1分子ATP。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡 萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特 征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协 调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。 好氧
9、时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵. ED途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵） 关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低 由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖 ，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生
10、物 究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。 TCATCA循环循环 丙酮酸在进入三羧酸循 环之先要脱羧生成乙酰 CoA，乙酰CoA和草酰乙 酸缩合成柠檬酸再进入 三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和H2O ，每氧化1分子的乙酰 CoA可产生12分子的ATP ，草酰乙酸参与反应而 本身并不消耗。 TCA循环的重要特点 （1）循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； （2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； （3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 （4）循环中的某些
11、中间产物是一些重要物质生物合成的前 体； （5）生物体提供能量的主要形式； （6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途 径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。 中间间代谢产谢产 物分解代谢谢起源在生物合成中的作用 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 核糖-5-磷酸 赤藓藓糖-4-磷酸 磷酸烯烯醇式丙酮酮 酸 丙酮酮酸 3-磷酸甘油酸 a-酮酮戊二酸 草酰酰乙酸 乙酰辅酰辅 酶A 葡萄糖 半乳糖 多糖 EMP途径 HMP途径 HMP途径 EMP途径 EMP途径 ED途径 EMP途径 三羧羧酸循环环 三羧羧酸循环环 丙酮酮酸脱羧羧 脂肪氧 化 核苷糖类类 戊糖 多糖贮贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核
12、苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的运输输 丙氨酸 缬缬氨酸 亮氨酸 CO2固定 丝丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖赖氨酸 天冬氨酸 赖赖氨酸 蛋氨酸 苏苏氨酸 异 亮氨酸 脂肪酸 类类异戊二烯烯 甾醇 2.1.2递氢、受氢和ATP的产生 经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能 。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模； 呼吸作用
13、：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等. v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后 所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性 中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是 指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生 产方式。 v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径 主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 v发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体 NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及 时使
14、它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就 以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体 来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了 各种各样的发酵产物。 v根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、 丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。 2.1.2.1发酵作用 酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵 丙酮酸的发酵产物 C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 -2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶 酵母菌的乙醇发酵： 该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。 A、乙醇发酵 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵 。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结
