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1、河南农业大学 硕士学位论文 玉米不同成熟度种子活力相关性状的遗传机理研究 姓名：时小红 申请学位级别：硕士 专业：农业推广玉米遗传育种 指导教师：汤继华 20100301 A b s t r a c t G e n e t i ca n a l y s i so fs e e dv i g o rr e l a t e dt r a i t sa td i f f e r e n ti m m a t u r i t yi n m a l Z e I nm a i z eh y b r i ds e e dp r o d u c t i o n , s o m eh y b r i ds e
2、e di nt h ef i e l dm u s tb eh a r v e s t e d b e f o r ei tr e a c hp h y s i o l o g i c a lm a t u r i t yb e c a u s eo fa b i o t i cs t r e s s ，r e s u l t i n gl o wq u a l i t y a n ds e e dv i g o r T oe l u c i d a t et h eg e n e t i cb a s i so fs e e dv i g o ru n d e rd i f f e r e
3、n ti m m a t u r i t y , t h es e e do far e c o m b i n a n ti n b r e dl i n e ( PI E ) p o p u l a t i o na td i f f e r e n ti m m a t u r i t y i n c l u d i n g3 2 ，4 0a n d4 5d a ya f t e rp o l l i n a t i o n ( D A P ) ，W a su s e df o re v a l u a t i n gt h e p e r f o r m a n c eo ff o u
4、 rt r a i t sf o rs e e dv i g o ri nt h ef i e l d ，a n dag e n e t i cl i n k a g em a pw a s c o n s t r u c t e du s i n g2 1 7S S Rm a k e r sc o v e r i n g2 4 3 8 2c Mw i t ha na v e r a g ei n t e r v a lo f 11 2c M T h er e s u l ts h o w e dt h a tt h ef o u rt r a i t so fs e e dv i g o r
5、w e r es y n c h r o n yt oi t s i m m a t u r ed e g r e e ，a n dh a sn o ts i g n i f i c a n tr e l a t i o nt o10 0 一k e r n e lw e i g h t ，t h ef o u rt r a i t s o fs e e dv i g o rh a v ep o s i t i v es i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i pe a c ho t h e ra tt h r e es a m p l i n gt i
6、 m e s At o t a lo f15d i f f e r e n tQ T Lf o rt h ef o u rm e a s u r e dt r a i t so fs e e dv i g o ra tt h r e es a m p l i n g t i m ew e r ed e t e c t e d ，i n c l u d i n g5 Q T Lf o rg e r m i n a t i o ne n e r g y , t h r e eQ T Lf o r g e r m i n a t i o np e r c e n t a g e ，f o u rQ
7、T Lf o rg e r m i n a t i o ni n d e xa n dt h r e eQ T Lf o rv i g o r i n d e x I n t e r e s t i n g l y , f o u rQ T L d e t e c t e df o rt h em e a s u r e dt r a i t so fs e e dv i g o ra tt h r e e s a m p l i n gt i m e st o g e t h e rs h a r e do nt h es a m er e g i o no nc h r o m o s o
8、 m e7 ，i m p l i e dt h a ti t w a si m p o r t a n tl o c if o rs e e dv i g o ra td i f f e r e n ti m m a t u r i t y , a n dc a na r i s et h es e e dv i g o r a ti m m a t u r ed e g r e e 致谢 本论文是在导师汤继华教授的悉心指导下完成的。从论文的选题、设计和实 施，到论文的完成，都与恩师的谆谆教导息息相关，都凝聚着恩师的智慧和心血。 恩师严谨、求实、认真的治学态度，一丝不苟、孜孜不倦、兢兢业业的工
9、作作风， 知识渊博、视野开阔、开拓创新的学者风范，以及对科研事业的执着追求，是我 终生学习的楷模；恩师博大宽广的胸襟，平易近人的品质，是我终生学习的典范! 恩师的教诲，定当铭记终生。值此论文完成之际，谨向对我学业和人生的双重导 师表示最衷心的感谢! 同时，我还要感谢在课题实施和论文撰写过程中给予我无私帮助的温春东研 究员、霍晓妮研究员、崔党群教授、胡彦民教授、吴建宇教授、刘桂珍农艺师、 丁冬博士，另外，还要感谢河南农业大学农学院和研究生处的各位领导和老师给 予我的鼓励、帮助和支持! 衷心感谢我的亲人和朋友，他们的期望、关心、鼓励、理解和支持，是我不 竭的动力源泉。感谢他们给予了我战胜困难、刻苦
10、努力、奋发向上的决心，给予 了我面对挑战、开拓进取的勇气! 回首过去，满怀感激! 展望未来，任重道远。未来的日子里，我将永远记住 并衷心感谢为我的成长付出辛勤汗水、真挚情谊的领导、老师、同学、朋友和亲 人，在不断开拓进取的路上兢兢业业、刻苦努力、奋发向上，以不辜负大家的期 望。 4 时小红 2 0 1 0 年3 月于郑州 1 文献综述 1 1 数量性状研究进展 生物的表型性状与基因型的对应关系，根据杂交后代的性状分离情况可以区分为两种 类型：一、由单个或少数几个基因控制的性状，称为质量性状。质量性状在两个具有明显 差异的杂交后代中可以明显区分，其分离比例符合盂德尔遗传规律或两对及其以上基因互
11、作的遗传比例，如玉米花丝颜色、穗轴颜色、玉米病害的抗性等性状；二、由微效多基因 控制的性状，称为数量性状。数量性状对环境非常敏感，两个表型存在差异的个体杂交， 其后代表现出连续的变异，不能明确的划分成组，只有通过对每个个体赋值才能使性状具 体化。植物中的许多重要性状如株高、穗位高、产量、品质、抗逆性等性状都表现出典型 的数量性状特点【l 。由于数量性状是由多个基因共同控制的，单个基因的效应非常小，因 此，难以通过表型分离的方法对单个基因的效应进行鉴定。在数量性状分析过程中，需要 借助于一定的数学模型及利用统计方法进行分析，故此很难对一个数量性状的遗传机理进 行全面的阐述。 上世纪8 0 年代，
12、随着分子标记技术的出现及其在遗传研究中的应用，科研工作者借 助多种分子标记和数学模型开发了大量的统计软件，借助于一定的分离群体，可以在单个 位点水平上剖析数量性状的遗传效应，数量遗传学进入到分子数量遗传学阶段。2 0 多年 来，伴随着基因组学研究的不断深入，科研工作者开发了大量的D N A 分子标记，推动了 分子数量遗传学的研究工作。 1 1 1 经典数量遗传学 经典数量遗传学的基础是N i l s o n 于1 9 0 9 年提出的微效多基因假说，该假说认为，生 物的各种性状是由多个起微小作用基因的效应累加造成的。数量遗传学的发展可以大致分为 三个阶段：1 9 2 0 s 一1 9 5 0
13、s 为第一个阶段，主要是采用方差分析和计算世代平均数的方法，通 过对自交或测交群体中个体性状的度量，估算数量性状的加性与显性效应，这个阶段的特点 是需要每个个体的观测值，工作量大，重演性差，同时，不能有效地分析基因型与环境之间 的互作。1 9 5 0 s 一1 9 7 0 s 是第二个阶段，主要采用基于线性模型的回归分析、通径分析、方差 和协方差分析，利用加显性模型，加性一显性上位性效应模型、基因型环境互作模型等； 用于研究的世代为特定选取或随机选取的一组亲本及其( N C 设计) 杂交世代F l 、F 2 、B C l 、 B C 2 ，用各分离群体中个体性状度量值的平均值代表性状表现，进行
14、各种互作效应的评价。 1 9 7 0 s 至今是数量遗传学发展的第三个阶段，利用各种先进的统计方法和复杂的遗传模型进 行互作效应分析，能够有效地分析各种复杂效应 2 1 。 经典数量遗传学基于性状的表型值，利用一定的数学模型和遗传学模型，通过统计的方 法对控制数量性状的基因效应进行评估，因此不能将表型性状与相应的基因直接联系在一 7 起，不能实现对某一个数量性状基因效应的直接分析。随着分子生物学的发展，在各种模式 生物中均已构建了高密度的遗传连锁图谱，这就为将数量性状与单个基因位点的遗传效应联 系在一起提供了可能，因此，极大地促进了分子数量遗传学的发展。 1 1 2 分子数量遗传学的发展 各种
15、模式植物基因组测序的完成以及分子标记技术的广泛应用，都为数量性状的研究 提供了全新的手段。通过构建高密度分子标记遗传图谱，借助广泛分布在全基因组的分子标 记对数量性状进行分析，可以将复杂的数量性状分解为简单的孟德尔因子，并实现Q T L s 的 染色体定位。分子数量遗传学的各种模型用来研究特定亲本组合的杂交后代及其衍生群体， 分析单个数量性状基因( Q T L ) 的遗传效应及Q T L s 之间的互作( 上位性) 。Q T L 易受环境 条件的影响，相同的材料在不同环境中进行Q T L s 检测，可能只有部分相同；而且，在不同 环境下检测到的Q T L s 的效应值也可能存在差异。因此，进行
16、Q T L s 的分析需要在多个环境 下进行重复试验，分解基因型和环境的互作，剔除环境误差。目前，分子数量遗传学已成为 研究复杂数量性状的一种重要手段，其中，单位点水平上的Q T L 分析在阐述复杂数量性状 的遗传机理等方面起到了重要作用。 1 2 数量性状研究使用的分离群体 性状的分离是进行数量性状研究的基础，而分离群体则是获得分离性状的载体，也是 进行遗传连锁图构建的基础。进行数量性状研究的分离群体可以分为两类，即永久性分离群 体和临时性分离群体。永久性分离群体的各家系之间存在基因型上的差异，而家系内成员之 间基因则处于纯合状态，因此，自交获得的后代不发生性状分离，有利于多次重复地进行试 验；永久性分离群体存在一定的缺点，如群体的构建需要较长的时间或者构建难度较大，并 且只能对Q T L 的加性效应进行分析，而不能分析显性效应。相对而言，临时性分离群体如 F 2 群体、F 2 ：3 群体、B C I 群体等，构建比较容易，但在临时性分离群体中，等位基因呈杂合 的状态，随着自交世代增加，基因将发生分离、重组，因此，在各个世代间
