多胺在果树生理中的作用

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1、果树科学 , 12(2) : 117一119 , 199 5 Jou r n alo fFr uit S eien ee 多胺在果树生理中的作用 周俊义 (河北农业大学中国枣研究中心 保定 。71。1 ) 摘要根据有关文献综述了多胺类物质在果树的生长 、 细胞分化 、花 芽形成和花 的发育、 花 粉管的萌发和伸长 、坐 果、胁 迫反应及抗衰老等方面 的作用 。 多胺(P oly am in e , PA)是生物体内代谢过程 中产生 的具有生 物 活性的低分子量脂肪族含 氮碱 1 : 。 有二胺 、 三胺 、 四胺及其它胺类 。 多胺的发现 至今已有3 0 。多年 。 1 926 年搞清了多胺的

2、结构 , 但长期以来多胺被认为是无 用的代谢产物或废物 。 自1 9 65年 Dyko tr a和He rb s t 首次发现再生肝中多胺参与细胞的分裂 和生长过程后 , 多胺的研究才逐步深入 。 现 在多胺的研究已成为生物学中人们积极探索的领 域 。 多胺广泛存在于高等植物 、 真菌及原核 生物体中 。 在高等植物 中 , 多胺分布于根 、 茎 、 叶 、 花 、 果实 、 种子 、 块茎 、 胚等部位 , 在植物个体生长发育中起多方面的作用 。 多胺参与细胞分裂 、 胚胎发生 、生根、 开花 、 种子萌发 、 花粉管生长 、 果实形成及成熟等生理过程 。 多胺能稳定D N A 、 R N

3、A 结构 , 加快转录和蛋白质合成川 ; 能与膜上 阴离子基团结合 , 起稳定膜的作用 。 此外 , 多胺 与各种植物激素 、逆境 胁迫 、 衰老等密切相关 。 因此 , 人们认为多胺是一类新的植物激素 , 或是 类似 。A MP(环腺昔酸)那样的 “ 第二信使 ”调节植物 的生长和发育川 。 更直接地说 , 多胺是植物 生长发育的调节物工 。 多胺在果树生理中的作用 , 国 内研究报道不 多 。 孙 文全曾对苹果幼苗侧根形成与内源多胺 的关系进行过研究川 。 国外有一些报道 , 但总的来看 , 多胺对果树的生 理作用研究尚属起步阶 段 。 这里 , 仅综述这方面的研究概况 。 l 果树中多胺

4、的种类 与其他高等植物一样 , 果树中普遍存在多胺 。 有研究表明 , 苹果幼苗中存在腐胺 、 亚精胺和 精胺匡 ; 苹果花粉萌发阶段发现 了腐胺 、 精胺和亚精胺(精眯) : s 二; 另外 , 有人从葡萄 、 伏令夏橙 木质部中测出多胺 , 最多的是腐胺 , 次为亚精胺 , 而精胺只是痕量工 。 在晚花樱桃和柑桔中也曾 测到这些多胺类物质 。 多胺类物质包括二胺如腐胺和尸胺 , 三胺如亚精胺 、 高亚精胺 , 四胺如精胺及其他胺类 。腐 胺 、 亚精胺和精胺在高等植物中普遍存在 , 目前果树中发现的多胺类物质多为这三种 。 2 多胺的生理功能及其在果树生长发育中的作用 2 . 1 促进生长

5、和细胞分化 多胺对植物生 长有明显的促进作用 。 在许多系统中 , 当生 长速度被促进时 , 多胺的浓度及 本文于1 994一03一0 7收到 。 果 树科 学 12 卷 其生物合成的速度也增高了 , 这些增高总是先于或与DNA和蛋白质的增加同时发生 。 Wa n g 等对比研究早 花樱桃( E B)和晚花樱桃( L B ) 中多胺的含量 , 发现 LB 含有较高的多 胺 、 蛋 白质和 MAC C(丙二酞A C C) 。 在休眠期 EB 芽中的 DNA 、 RNA 、 蛋白质和多胺都很低 . 但很 慢而 且稳步增 长 , 由休眠期转向活跃的生 长时 , 其特点是 DNA 、 R NA 、 蛋

6、白质 、 多胺 、 SAM 、 ACC和 MAC C急剧增长 , 在花芽开始膨大及发育时 , 所有上述物质均下降 。 说明多胺是 一种重要的生 长 因子工 。 孙文全研究苹果幼苗侧根形成与内源多胺含量之间的关系川后指出 , 多胺对苹果幼苗侧 根形成有重要的调节作用 , 内源多胺的水平高低与侧根数量之间有显著的线性相关 。 研究还指 出 , 腐胺 、 亚精胺和精胺对侧根形 成的影响不 同 , 它们对侧根数量 的直接通径系数分别 为 0 .0765 、 0 .1 558和0 . 802 3 , 表明精胺在增加侧根数量中的作用最大 , 而亚精胺和腐胺几乎没有 直接的作用 。 关于精胺促进侧根形成 ,

7、 Ja rv i s 等在菜豆上取得了同样的证据 , 认为精胺能促进 菜豆茎 的不定根增多和生 长加快 , 而亚精胺则 无影响 , 只有高浓度时才抑制根数 。 用叫噪乙酸 处理插条时 , 首先是下呸轴的精胺 、 亚精胺和腐胺水平提高 , 之后根原基才出现 。 多胺可促进苹果果实生长工 。 它 一般使果实细胞分裂期生 长速度加快 , 在细胞增大期无 效 , 也无负作用 。 鳄梨的果实发育过程也有多胺参与 。 Na tha n 曾看到 “N u r c o t t ”桔在果实发育 过程中精氮酸脱梭酶(A DC )和鸟氨酸脱梭酶(OL)活性与腐胺(Pu t )和亚精胺( Spd ) 的含量 与果实的

8、生长率大体呈 同步变化 。 2 . 2 促进花粉管萌发和伸长 B ag n i在苹果花粉萌发研究中观察到 , 在花粉开始萌发的头1 5m i n (此时花 粉管 尚未伸 出) , 腐胺( Pu t ) 、 精胺(Spm ) 、 亚精胺(Spd )合成速度达到高峰 , 其中Pu t合成速度提高最快 , 与 此同时R N A合成也达高峰 。 到 3 Om i n 后花粉管就形成 , 说明特定 RNA和多胺的合成是花粉 管形成的重要条件工 。 王隆华 、 曹宗粪系统地研究了 Pu t 与 Spm 对1 0种不同植物花粉的萌发和花粉管生长的 影响川 , 发现 Pu t 的作用 不明显 ; 测定油松花粉

9、中内源多胺含量的结果表明 , 新鲜花粉 、 贮藏花 粉中Spd的含量均显著高于 Pu t 和Spm 。 同时发现Spm一般表现抑制花粉管生 长 , 当硼缺乏 时 , 其抑制作用更为明显 。 因此 , 多胺对花粉萌发及花粉管伸长的作用尚需进一步研究 。 2 . 3 对坐果的影响 多胺对坐果的影响报道较多 。 C o s t a 试验 , 叶面单独或混合施用腐胺 、 亚精胺和精胺 , 可以 提高苹果坐果率川 。 应用时间十分重要 , 当主要花开放和盛花期应用 10一一10一 Zm o l l 一时 , 一般产生最大的坐果效应 。 Ro ve rs i 报道甜樱桃于花开3 5%以上时 , 腐胺可提高

10、坐果率 , 一般 是对照的4 . 1 3倍 , 1 , 3一二胺丙烷也有类似效果 。 Bu g in i 用腐胺或二氯腐胺水溶液处理自花不 实的橄榄 Le cc i n o 和P o n d o lin o , 使坐果率提高 , 但鲜重略有下降 , 5x10 一Zm o l l一 的二氯腐胺 比 5 又 1 。一lmo l 1 一的腐胺更 有效 。 Mitr a对 1 0 年生B o m boi荔枝喷布5 X 1 0 一苏、5 X10一和5又10一 3mo l l 一的二 氯腐胺 , 花 前喷布时加 0 . 5%一1 . 0% 吐温 , 结果各处理坐果率均提高 , 并且单果重增加 , sxlo

11、 一m o l l一 处理果实可溶性固形物含量 、 维生素 C含量 、 糖酸比及果皮中花皮昔含量表现最好川 。 需指 出的是 , 坐果对多胺的反应不十分稳定工 。 高浓度精胺不利于坐果 。 有试验表明 , 精胺 浓度大于 lmg ml一 1时, 山桃 、 核桃的 花粉发芽受抑制 。 B a gn i 等认为 , 内源多胺水平可能对环 2期 周俊义 : 多胺在果树生理中的作用 境变化敏感 , 外源多胺只有当内源多胺水平低时才能有效 。 2 . 4 促进果树花芽形成和花的发育 Co st a 在 “B u by ”苹果 上施用高浓度的腐胺 , 增加 了每m新梢的花芽数 。 E dwa rds用腐胺

12、 、 精胺 、 亚精胺通过叶柄施于红玉幼树 , 促进花 芽形成的效果与氨态 氮处理效果相近 。 曾骥认 为匡 , 氨 态氮可明显促进花芽形成可能是通过增加精氨酸进而增加了多胺的结果 。 关于多胺影响花的发育 , M . M . Ku sha d 等研究了柑桔花发育过 程中多胺 的变化规律 二9口, 发现在花的早期阶段 , 腐胺和亚精胺合成量显著增 加 , 之后随花蕾的生长降低 , 初花期二者又 迅速增加 。 精胺在花蕾至开花前期浓度很低 , 后期才略有增 加 。 在完全发育的花中 , 8 0%的精 胺在花的生殖器官中 , 大量的结合态多胺存在于生殖器官中 , 说明多胺总量和结合态多胺含量 的变

13、化与柑桔花的发育有关 。 2 . 5 多胺与果树的胁迫反应 多胺对各种胁迫条件十分敏感 。 当杏 、 苹果和葡萄叶内K浓度下降时 , 引起腐胺增 加 1 0一 2 0倍 , 认为腐胺作为植物的缺钾指标是较敏感的 。 在水分胁迫条件下 , 植物组织中腐胺水平的 提高可以其缓冲剂 的作用拮抗细胞中 pH 值的变化 , 因此腐胺可在一定程度上保护质膜和 原 生质不受 自发的或外界的伤害 。 2 . 6 多胺对果树的抗衰老功能 多胺可延缓梨叶片叶绿素的降解 , 表现防衰老功能 , 这在其他植物上也已得 到证实 。 3 多胺的作用机理 多胺在果树上的应 用已经 开始研究 , 关于作用 机理 , 一般认为

14、多胺作为植物激素作用 的媒 介 , 象 c AMP一样起着 “ 第二信使 ”的作用。 多胺可以降低 cA MP水平和 活化核 蛋 白激酶的活 性 , 使非组蛋 白的核蛋 白磷酸化 。 因此 , 多胺又象C a,- 一钙调蛋 白一样 , 通过 c AMP 来控制蛋 白质磷酸化 。 乙烯与多胺的关系 , 有报告指出 , 亚精胺和精胺能抑制苹果果实和 原生质体中乙烯的产 生 及蛋氨酸 、 AC C转化为乙烯 。 所以多胺有抗衰老功能 。 果树体中多胺的合成与分解研究 尚未见报道 , 但多胺在植物体中的代谢途径已基本明确 。 多胺在果树方面的生理作用研究尚在初级阶段 , 其应 用前景广阔 , 有待深入

15、 。 参考文献 曹敏 . 多胺及其植物生理学作用 . 植物生理学通讯 , 1 98 4 , (6) : 1一5 藏尧仁 . 多胺及其 在植物体内的生理 作用 . 植物学通报 , 19 88 , 5(2) : 6 9一7 6 潘瑞炽 . 多胺是植物生长发育的调节物 . 植物生理学通讯 , 198 5 , ( 6) :6 3一6 8 孙文全 . 苹果幼苗侧根形成与内源多胺关系的通径分析 . 植物生理学报 , 1 9 8 9 . 1 5( 4):3 8 8一39 2 曾骥主编 . 果树生理学 . 北京农业大学出版社 , 1 9 92 王隆华 , 曹宗粪 . 植物 生理学报 , 1 98 5 , (11) :19 6 一20 3 Gr e e n e DW . 植物生长调节剂调节果树坐果 . 国外农学一果树 , 19 92 , (1) :l一4 Mit ra SK , S a nyalD . 腐胺对荔枝坐果和果实品质的影响 . 英)园艺学文摘 , 19 90 . 6 0 (1 2) : 1 15 2 Ku sh adMM . 柑桔花发育过程中多胺的变化规律 . 国外农学一 果树 , 199 2 , (3) : 3 2一3 4