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1、此时遗传学发展的进程 1910年，Morgan的性连锁遗传为“遗传的染色体学说” 提供支持 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于1932 年证明果蝇性别决定规律 此时“遗传的染色体学说”被普遍接受，此时该学说含以 ： 基因在染色体上基因传递规律是染色体行为决定的 多个基因在同一条染色体上线性排 列 等位基因Mendel分离规律 非等位基因（非同源染色体上基因）自由组合 同一染色体上基因连锁与交换 基因全部在染色体上？连锁群、染色体数目相对应 染色体上基因间的空间关系连锁图线性排列仅 一个DNA分子 第一节 连锁和交换 q连锁现象发现与误解 q完全连锁和不完全连锁 q交
2、换及其间接细胞学证据 q连锁群与染色体 提到的实验:连锁现象发现与误解（以下书写格式是假定） 实验一、Bateson和Punnett香碗豆花色和花粉形状的遗传 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 （总数） 4831 390 393 1338 (6952） P_L_ P_ll ppL_ ppll 预计： 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 (6952) 9 : 3 : 3 : 1 实验二、改变杂交模式是否配子形成同亲 本有关 P 紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒 PPll ppLL
3、F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 （总数） 226 95 97 1 （419） P_L_ P_ll ppL_ ppll 预计： 235.8 78.5 78.5 26.2 (419) 9 : 3 : 3 : 1 Mendel双因子遗传的例外“相引”和“相 斥”现象 结果分析： 花色(P-p）：紫色对红色是显性，分离比3:1遗 传传递符合Mendel分离规律 花粉形态(L-l)：长对园显性，分离比3:1遗传传 递符合Mendel分离规律 配子、植株生活力等正常，满足Mendel遗传要求 花色与花粉形态(P-L)：不符合自由组合规律？ ppll个体在第一组杂
4、交中严重偏多，在第二组严 重偏少？ 是不是F1产生配子有问题？难道两个来源的F1遗 传结构不同？测交检查？ 1、测交是 检查配子 类型的 2、测交 (1)PL和pl 配子类型 为主，测 交(2)Pl和 pL配子类 型为主 3、测交 (1)F1的PL 和pl基因分 别来自同 一个母本 和父本， 测交(2)F1 的Pl和pL 基因分别 来源于同 一个母本 和父本 4、PL（pl ）倾向于 一起进入 同一配子 、Pl（pL ）倾向于 进入同一 配子 5、为什 么？ 测交(2) F1 来源于实验二 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PpLl ppll F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、 圆 P_L
5、_ P_ll ppL_ ppll % 5.96 44.04 44.04 5.96 测交(1) F1 来源于实验一 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PpLl ppll F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll % 44.35 5.65 5.65 44.35 “相引”和“相斥”理论及其缺陷 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为“相引”，如实验一中的P与L 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为“相斥”，如试验中P-l及p-L 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（
6、多个基因在同一条染色 体上） 1905年Bateson和Punnett研究了香碗豆的两对性状花色和花粉的形状 的遗传时发现异常的传递规律 1902年Boveri和Sutton提出遗传的染色体学说 1903年de Vires和Sutton认识到多个基因在一条染色体上，是非独立 分离的，并给出了生物学意义。 1904年Boveri也提出了类似的观点 1910年Morgan的性连锁遗传 用“遗传的染色体学说”解释“相引”和“相斥 ” 实验一F1 试验二F1 B. 完全连锁和不完全连锁现象 ： 1 : 1 415 : 92 : 88 : 405 果蝇测交实验1的解释 雄果蝇形成配子时没有交换 11 果
7、蝇测交实验2的解释 雌果蝇形成配子时 发生交换 F1雌性果蝇配子的形成模式: 交换是个相互 的过程： 1) 产生bC一定 产生Bc 2) 重组试验结 果都是一对 一对的 不完全连锁的 普遍性 不完全连锁遗传普遍存在 完全连锁遗传则较为少见：果蝇、家蚕 重组子与重组率 重组率和交换率的概念 F1杂种灰身长翅雌蝇不完全连锁: 重组率=（92+88）/（415+92+88+405）=18% =重组配子/全部配子（%） =重组型数目/(亲组组型数目+重组型数目) （%） 注意：1、测交性状(表型)比例和F1灰长雌蝇产生的配子比例 2、已知两基因间重组率(a), 则它重组配子比例就是a 交换的概念：指减
8、数分裂过程中,同源染色体联会(配对) 时,同源染色体 非姐妹染色单体互相调换相应（同源）的片段交换，产生染色体交 叉现象（显微镜观测），导致重组。 玉米糊粉层颜色 和籽粒形状的遗 传显现P98 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 （总数） 4831 390 393 1338 (6952） P_L_ P_ll ppL_ ppll 比例：0.6949 0.0561 0.0565 0.1925 课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 w x y z w x y z 课堂练习:
9、Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 课堂 练习 Bates on和 Punne t豌豆 试验 相引 组重 组率 计算 C、交换及其间接细胞学 证据 1) 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会 (配对) 时,同源染色体非姐妹染色单体互相调换相 应（同源）的片段交换，产生染色体交叉现象（ 显微镜观测），导致重组。 (1)交换率/交换值：指发生交换的染色体数占总 染色体数的百分率。 (2)重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子 数的百分率。 (3)重组与交换的关系：通过交换可导致基因间 的重组，重组率交换率，一般将重组率视为交换 率 重组值= 交换值 重组值交换值 为什么
10、最大重组率是50%？ RF 22cM ? 2、三 点测 验 1）在研究多个基因间的关系时，每次以三对 基因为研究对象，通过多次测交或杂交来推 断彼此之间的交换率(重组率)，并据此确定 基因间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁 的紧密程度）叫三点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁 基因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了 基因间的空间距离，因此可以确定彼此之间 的位置关系。 3）选取多个已知基因，通过多次三点测验确 定新基因与已知基因的相对位置从而对新基 因进行定位。 三点测验 玉米三对基因三点测验的结果 C、Sh、Wx遗 传关系 4.36cM+22.07cM24.52cM ? 双交换
11、与交换率/图距 的校正 要产生C-sh-Wx和c-Sh- wx配子C-Wx之间必须发 生两次交换，但对C-Wx 之间的重组率没有贡献 ，所以在用重组率近似 表示交换率时图距偏小 。可以通过C-Wx之间的 重组率加上2倍的双交 换值即可。 双交换与交换率/图距校正后的结果 2、单交换与双交换 双交换具有两个重要的特点： 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理 ，双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值 小于任何一个单交换值。 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基 因位置发生变动，而两边两个基因位置不变。 A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重 组值
12、+2双交换值 果蝇中的 三点测验 1、按两点测 验整理数 据 2、计算两点 间的重组 值 3、初步判定 基因间的 关系，确 定双交换 数据、计 算双交换 率 4、校对数据 确定任两 点间的交 换率、图 距并画出 连锁图 ec-ct间的 重组率 1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4% ec-cv间的 重组率 1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26% ct-cv间的 重组率 1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4% 3、初步判定基因间的关系，确定双交换数据、计算 双交换率 1.1、
13、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4% 1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26% 1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4% 双交换=（5+3）/5318 =0.1% 4、校对数据确定任两点间的交换率、图距并画出连锁 图 ec-ct: RF=18.4%, 交换率=18.6%, 图距=18.6cM ec-cv: RF=10.26%, 交换率=10.26%, 图距=10.26cM ct-cv: RF=8.4%, 交换率=8.4%, 图距=8.4cM 双交换=0.1%, 课堂练习果蝇的三点测验
14、 二、干涉和并 发系数 III位点交换如是独立事件： 理论双交换值 =单交换值I单交换值II =RF(C-Sh)RF(Sh-Wx) C-Wx交换值=交换值I+交换值II 观测双交换值理论双交换值 干涉（I）=1-并发系数 一个区段的交换抑制或干 扰了邻近区段的交换 并发系数/符合系数(C) =观测双交换值/理论双交换值 并发系数表示I交换和邻近II交换同时发生的概率。介 于01之间，大表明同时发生的机会大，小表明同时发生 的机会小。干涉描述I交换对邻近II交换影响程度。 染色单体干涉 并发系数 的计算 利用作图函数计算大图距 P104 平均交换率=1时，发生0、1、2、3、4交换的概率 平均交换率=1时，发生0、1、2、3、4、5、6交换的概率分布 人类的基因定位 基因定位的层次： 1、定位到染色体，有时也叫同线性测定 2、到染色体一特定区间：
