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1、 第一篇 水分和矿质营养 第一章 水分生理 第二章 矿质营养 土壤营养 第一篇 第一章 植物的水分生理 有收无收在于水 水分生理：包括 水分的吸收、水 分在植物体内的 运输和水分的排 出等3个过程。 水的物理化学性质 1.水的沸点和汽化热：高汽化热使植物通过蒸腾降温，避免伤害。 2.水的比热：高比热使植物在外界温度变化时自身温度变幅最小。 3.水的蒸汽压：气孔蒸腾的第一步蒸发成蒸汽。 4.水的密度：结冰后密度变小，利于水下动植物生存，但结冰体积变 大会使冻害细胞受到机械伤害。 5.水的内聚力、粘附力和表面张力 6.毛管作用：由内聚力、粘附力和表面张力共同形成，导管为毛细管 7.水的不可压缩性：
2、维持细胞生长、叶运动、气孔开闭等。 8.水的高抗张强度：使水柱连续不断。 9.水的电特性：使水成为良好溶剂。 第一节 植物对水分的需要 第一节 植物对水分的需要 一、植物的含水量（water content) 1.不同植物的含水量不同 2.同一植物的不同器官、组织含水量不同 3.同一器官的不同生长期含水量不同 第一节 植物对水分的需要 二、植物体内水分存在状态自由水/束缚水比值大，代谢旺盛 自由水/束缚水比值小，抗性强 细胞质呈凝胶休眠种子 细胞质呈溶胶多数情况下 第一节 植物对水分的需要 三、水分在植物生命活动中的作用 （1）水是细胞质的主要成分。细胞质含水7090%，失 水使细胞质由溶胶变
3、成凝胶，再失水则使胶体破 坏，细胞代谢紊乱或死亡。 （2）水是各种代谢的原料（或称反应物）。 （3）水是植物对物质吸收、运输的溶剂。 （4）水可以维持细胞的紧张度，使植物保持固有姿态。 第一节 植物对水分的需要 水对植物的生态作用 1. 水是植物体温调节器：水具高的汽化热和比热。 2. 水对可见光的通透性：水对红光有微弱吸收，阳光可通 过无色表皮细胞进入叶肉叶绿体进行光合。短波蓝、绿 光可透过水层，使海水深处的含藻红素的红藻正常光合 。 3. 水对植物生存环境的调节：水可增加大气湿度、改善土 壤及土壤表面大气温度。早春寒潮降临时稻田灌水可保 温抗寒。 第二节 植物细胞对水分的吸收 一、水分跨膜
4、运输的途径 1. 跨膜脂双分子层的扩散：单个水分子通过膜脂双分子层 的间隙扩散入细胞内，速度较慢 。 2. 跨膜水孔蛋白的扩散：许多水分子通过膜的水通道呈线 形扩散，水分流速快。 图1-1 水分跨过细胞膜的途径 细胞外 水分子 水孔蛋白 双层膜 细胞质 图1-1 水分跨过细胞膜的途径 水通道 第二节 植物细胞对水分的吸收 水通道由水孔蛋白组成，水孔蛋白是膜整合蛋白。 水孔蛋白的活性受磷脂化和去磷脂化作用调节。 水孔蛋白主要调节细胞内水分快速流动，70-90%的水分流 动是通过水孔蛋白的。 图1-2 水孔蛋白跨膜结构模式 第二节 植物细胞对水分的吸收 植物细胞吸收水分有三种方式： 吸胀吸水：依靠
5、亲水胶体的吸胀力而吸收水分的作用。 渗透吸水：植物通过渗透作用进行的一种吸水方式。 代谢吸水：利用呼吸放能使水分经膜进入细胞的过程。不少 试验证明，呼吸加强时，细胞吸水加强；减少氧气或用呼吸 抑制剂处理，细胞吸水相应减少。可见细胞吸水和代谢过程 有关。但这种吸水方式的机制还没有可靠的解释，也没有直 接证据，因此这种吸水方式是否存在意见也不统一，即使存 在其吸水所占比例也很小。 植物细胞没有形成液泡以前，主要靠吸胀作用吸水，种 子胚细胞靠吸胀吸水；液泡形成后，主要靠渗透吸水；代谢 性吸水指依靠能量来吸水。 渗透吸水是细胞的主要吸水方式。 第二节 植物细胞对水分的吸收 二、水分跨膜运输的原理 （一
6、）自由能和水势 （二）渗透现象 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统 （四）细胞的水势 （五）细胞间的水分移动 渗透吸水不需细胞提供能量，但水分 移动是需能的，那么能量从何而来？ 渗透作用是物质依水势梯度而移动。 渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动 的现象。 第二节 植物细胞对水分的吸收 （一）自由能和水势 自由能：系统中在温度恒定的条件下可用于做功的能量。 化学势： 1mol物质的自由能。 偏摩尔体积：指（在一定温度和压力下）1mol水中加入 1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。稀水溶液的摩 尔体积和偏摩尔体积相差很小，实际常认为相同。 1mol纯水 18.09ml 1mol纯乙醇 5
7、8.35ml 混合 74.40ml 57.4ml 17.0ml 在20，1.013105Pa下 水的偏摩 尔体积 乙醇的偏摩 尔体积 第二节 植物细胞对水分的吸收 （一）自由能和水势 水势：每偏摩尔体积水的（相对）化学势。 记作w. 但是，物质的化学势的绝对值是不易测定的，水的化学 势当然亦如此。我们常说的水的化学势实际上是体系中水 的化学势与同温同压下纯水的化学势之差。那么，水势就 是体系水的化学势与纯水的化学势差除以偏摩尔体积所得 的商，即： 水势的单位：帕斯卡（Pa），兆帕（MPa） w= (w0w)w vwvw =水势 水的化学势 水的偏摩尔体积 = Pa 第二节 植物细胞对水分的吸收
8、 水势与化学势一样是能量范畴的概念，是对水分能量 状况的热力学描述。可以通俗地理解为水分移动的趋势。 水分总是从高水势的地方流向低水势的地方。细胞水势越 低，其吸水力越强。 几种水溶液在25下的水势： 纯水 0MPa 荷格伦特（Hoagland）培养液 -0.05MPa 海水 -2.69MPa 第二节 植物细胞对水分的吸收 蔗糖 溶液 水 蔗糖 溶液 半透膜 图1-3 渗透现象 漏斗内液 面升高 跨膜的水分子净移动 蔗糖 （二）渗透现象 第二节 植物细胞对水分的吸收 （三）植物细胞可以 构成一个渗透系统 1. 细胞液 2. 原生质体（质膜、 细胞质、液泡膜） 3. 环境溶液 质壁分离和质壁分离
9、 复原现象可证明植物 细胞是一个渗透系统 。 第二节 植物细胞对水分的吸收 （四）细胞的水势 组成： 水势=溶质势+压力势+重力势+衬质势 w = s + p + g + m 第二节 植物细胞对水分的吸收 （1）溶质势（solute potential）：由于细胞中溶质颗粒的 存在而使细胞水势降低的值（或潜力） 。 在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶 液的压力势为0MPa。溶液的渗透势决定于溶液中溶质的颗 粒数（分子或离子）总数。 溶质通过“稀释”水而降低水的自由能，即溶质和水混合 增加了系统的无序性，因而降低了水的自由能，对于非结合 的物质的稀溶液，水势可以由范德霍夫方程估算：
10、 w=-RTCs 第二节 植物细胞对水分的吸收 （2）压力势（pressure potential）：是细胞壁对原生质 体产生压力而引起细胞水势增加的值 。 当压力势足够大时，就能阻止外界水分进入细胞，水 分净转移停止。 这里正是由于细胞内正的压力势与负的渗 透势相平衡，是细胞不再吸水，最终细胞的水势与外界纯水 水势相等，但细胞液本身的水势永远是小于零的。 （3）重力势（gravity potential）:是水分因重力下移与相 反力量相等时的力量，提高水势的值 。 g =wgh，10m高度对w产生0.1MPa的增量（w为水的 密度，g为重力加速度，h为水相对参考状态时的高度，约 为0.01M
11、Pa/m。 第二节 植物细胞对水分的吸收 组成：w=s+p+g+m g通常很小，可忽略不计。 对于有液泡细胞，m接近与0，可以忽略不计，即 有液泡细胞的w = p+s 。 对于干种子， s、p很小，可以忽略不计，即干种 子的w =m （4）衬质势（matric potential）：细胞胶体物质对水吸 附而引起水势降低的值。 不膨胀 完全膨胀 图1-4 植物细胞 的相对体积变化 与水势、渗透势 、压力势之间的 关系图解 小液流法测定测定的 是细胞原状（）的 水势；质壁分离法测 定的是出于初使质壁 分离状态时（）的 水势。 第二节 植物细胞对水分的吸收 液泡 液泡 液泡膜 质膜 细胞质 s=-1
12、.4MPa p=+0.8MPa w=-0.6MPa s=-1.2MPa p=+0.4MPa w=-0.8MPa (五）细胞间水分的移动 水势高低比较？ 地上与地下器官 营养与生殖器官 离叶片主脉远近 外界环境与细胞 第三节 根系吸水和水分向上运输 水分在植物体内的传输途径： 径向传输：根系吸水 轴向传输：经木质部导管上运 一、土壤中的水分 固相矿物质、有机质等 土壤构成： 液相水分（实际是溶液） 气相土壤中的各种气体 重力水-在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分。 ：毛细管水-存在于土壤颗粒间毛细管内的水分，植物吸收的 。 束缚水-土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层。 渗透势s：
13、一般为-0.02MPa，盐碱土的为-0.2MPa。 静水压p：潮湿土壤的近于0，干燥土壤的可低于-3MPa。 土壤中 的水分 土壤水势 第三节 根系吸水和水分向上运输 二、根系吸水 根的吸水主要在根尖 （一）根系吸水的途径（三条途径） 共质体运输：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到 另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续， 阻力大、速度慢，适宜短距离运输。 跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质 膜还要通过液泡膜。 质外体运输：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分 的移动，阻力小，速度快，可远距离运输。 细胞 途径 液泡液泡液泡 液泡 液泡 液泡液泡液泡 液泡液
14、泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡 液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡 木质部 表皮 皮层 内皮层 薄壁细胞 导管 质外体 途径 跨膜途 径 共质体 途径 图17 根部从外通过质外体、跨膜和共质体等途径吸水 至木质部的图解 细胞途径 质外体运输 表皮 皮层 维管束鞘 木质部 韧皮部 凯氏带内皮层 图1-5 根部吸水的途径 第三节 根系吸水和水分向上运输 （二）根系吸水的动力 1.根压：植物根系的生理活动使根吸收水分并使之从根部上 升的压力。 伤流 吐水 2.蒸腾拉力：由枝叶蒸腾失水而产生的一种传至根部的吸水 力称为蒸腾拉力。 第三节 根系吸水和水分向上运输 （三）影响根系吸水的土壤条件 （1）土壤可用水
15、分：土壤中可被植物吸收的水分，它与土粒粗细及 土壤胶体数量有关。 （2）土壤通气状况：通气不良首先影响根压，继而形成根无氧呼 吸，使根系中毒。 （3）土壤温度：低温使吸水减少，其原因是：低温使水的粘性 增大、扩散降低；低温使原生质粘性增大，水 分不易通过；低温使呼吸减弱，影响根压； 低温使根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。 当然土壤温度过高对吸水也不利。 （4）土壤溶液浓度：影响根系环境的土壤水势。施肥过多引起“烧苗 ” 第三节 根系吸水和水分向上运输 二、水分向上运输 （一）水分在木质部运输的速度 （二）水分沿导管或管胞上升的动力 1.根压：0.2MPa，春季叶片未展开时，是主要吸水动力。
16、2.蒸腾拉力：水分上升的主要动力。 一般为345cm/h 具环孔材导管较大2040cm/h 具散孔材导管较小16cm/h 裸子植物只有管胞0.6cm/h 第三节 根系吸水和水分向上运输 2. 蒸腾拉力： 内聚力学说（cohesion theory）：亦 称蒸腾内聚力张力学说，即蒸腾拉 力把水柱向上拉，同时水柱本身重力又 使其下降，这样水柱便产生了张力（- 0.5-3MPa），而水分子的内聚力（相 同分子间相互吸引的力量）很大（- 20MPa），水分子具有较大内聚力足以 抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解 释水分上运原因的学说。 第三节 根系吸水和水分向上运输 内聚力学说的争论焦点： （1）水分上升是
