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1、植物营养与施肥原则 第一章 物质和能量的物质和能量的“ “ 大循环大循环” 人类施肥活动根本目的是调节这一环节人类施肥活动根本目的是调节这一环节, , 向自然界获取更多的能量。向自然界获取更多的能量。 无机界无机界 植物植物 人和动物人和动物 第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分 植物体：水(75-95%) 干物质(5-25%) (占鲜体重) 干物质： 挥发性气态元素: C、H、O、N (90%以上) 不挥发物质(灰分) : P、K、Ca、Mg、S、Fe、 Mn、Cu、Zn、Mo、B、 Cl、Si、Na、Co、 Al、Ni、V、Se等。 目前已在植物体内 检出70余种矿质元素. 一一.
2、. 植物体的组成植物体的组成 盐土中生长的植物含Na多 酸性土壤上的植物含Al多 水稻、小麦等禾谷类作含Si多 马铃薯、甘薯含K多 豆科作物含N多 二二. . 营养元素的分类营养元素的分类 营养元素在植物体内的含量不同，所引起的营养元素在植物体内的含量不同，所引起的 作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元 素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的 （溶液培养可以鉴别）（溶液培养可以鉴别） 必需营养元素的三个依据必需营养元素的三个依据 1. 如缺少某种营养元素,植物就不能完成生活史; 2. 必须营养元素的功能不能由
3、其它营养元素代替; 3. 必须营养元素直接参与植物代谢作用. ( (一一) ) 必需营养元素必需营养元素: : 大量与微量没有严 格的界限,随着环境的变 化微量元素含量可超过 大量元素含量。 目前已发现16种必需营养元素: 大量营养元素： C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上) 微量营养元素： C ( 1800 )、 N(1804)、P ,K, Ca, Mg ,S ( 1938 ) Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下) 任何一种营养元素的特殊功能都不能 为其它元素所代替。 两个重要的定律两个重要的定律 同等重要律: 必需营养元素在
4、植物体内不论数量多 少都是同等重要的。 不可代替律: 在16种营养元素之外，还有一类营 养元素，它们对一些植物的生长发育具 有良好的作用，或为某些植物在特定条 件下所必需，但不是所有植物所必需， 人们称之为“ 有益元素”。 其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等 。 水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。 ( (二二) )有益元素有益元素 营养元素吸收形态生物化学功能 第一组 C、H、 O、N、 S CO2、HCO3-、H2O 、O2、NO3-、NH4+ 、N2、SO4=、SO2离 子来自土壤溶液气体 来自大气 是有机物质的主要组成成分，是酶催化过 程中原子团的必需元素。通过氧化
5、还原反 应而同化 第二组 P、B、 Si 来自土壤溶液中的磷 酸盐、硼酸和硼酸盐 、硅酸盐 与植物中天然醇类进行酯化作用，磷酸酯 参与能量转换反应 第三组 K、Na、 Mg、Ca、 Mn、Cl 来自土壤溶液的离子一般功能：形成渗透势 特殊功能：使酶蛋白的构造成为最佳状态 ，以利酶的活化作用。两种作用物之间的 桥梁联结，使非扩散和扩散的阴离子平衡 第四组 Fe、Cu、 Zn、Mo 来自土壤溶液的离子 或螯合物 主要以螯合物结合于辅基内，通过这些元 素原子价的变化而传递电子 按其生化作用和生理功能进行分类 根系(为主): 矿质元素 吸收养分最多的 部位是根尖以上的分 生组织 第二节第二节 植物对养
6、分的吸收植物对养分的吸收 吸收: 是指营养物质由介质进入植物体内的过程。 养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程: 即养 分离子向根部迁移和根对养分离子的吸收。 一一. . 植物吸收养分的器官和途径植物吸收养分的器官和途径 根冠 根毛区 伸长区 分生区 吸收途径吸收途径 叶面(包括茎表面)： CO2 O2 H2O SO2 叶面渗透也可吸收矿质元素,如喷施尿素 KH2PO4微量元素等。 介质溶液 细胞壁水膜 细胞壁 (自由空间) 原生质膜 细胞内部 无论那种方式都是按以下途径吸收: 自由空间自由空间: : 是指在植物体某些器官组织内或细胞 中能允许外部溶液自由扩散进入的那部分 空间。 由三部分组
7、成: 1. 细胞间隙 2. 细胞壁微孔 3. 细胞壁与原生质膜 之间的空隙 二、养分离子向根部迁移二、养分离子向根部迁移 养分离子向根部迁移有三个途径: 截获 扩散 质流 根 土壤 截获截获: : 是指根系在土壤里伸展过程中吸收直接接 触到的养分。 对移动性小的离子较重要.如Cu、Mg.（10） 质流质流( (集流集流) )：是因植物蒸腾作用而引起的土壤 养分随土壤水分流动的运动。 速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。NO3 之类高溶解性的离子主要吸收机质. N、Ca、B、Mo 质流 扩散：扩散：是指土壤溶液中当某种养分的浓度出现 差异时所引起的养分运动。 速度较慢,每天只有几毫米.离子浓度
8、及含水量影响 P、K扩散。 三、植物对离子态养分的吸收三、植物对离子态养分的吸收( (阳离子吸收阳离子吸收) ) 被动吸收：被动吸收：养分进入根细胞内需消耗能量的属物 理或化学的作用 (非代谢吸收)。 是植物吸收养分的初级阶段。 主动吸收主动吸收: : 凡是养分进入细胞内需要消耗能量的,具 有选择性。如逆浓度吸收(代谢吸收)。 载体学说载体学说 : : 生物膜上具有某些分子,它们有载运离子通过生物 膜的能力,它们对某种离子具有专性结合点,因而可 以选择性的运载某种离子通过生物膜 目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主 动吸收养分的原因，提出载体学说和离子泵学说。 A. A. 离子通过膜
9、的传递方式B. B. 配合能量消耗 C C C C A A C C C C ADP ATP Pi B B PP P 离子载体（选择结合面） “ 活化载体 ” P C C 膜内 细胞质 膜 膜外膜外 膜内 细胞质 线粒体 B. 磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移 磷酸化载体+离子 磷酸化载体-离子 C. 磷酸化载体-离子在磷酸酯酶作用下解离,于质膜内侧 释放离子进入细胞内 磷酸化载体-离子 磷酸酯酶 载体+离子+无机磷酸(Pi) 类脂层 细胞内 D. 在细胞内的线粒体或叶绿体作用下,形成ATP ADPPi 线粒体或叶绿体 ATP A. 载体由吸收过程中获得能量 载体+ATP 磷酸激酶 磷
10、酸化载体+ADP 总的看来.整个运输过程是: 离子ATP 运输 离子ADPPi 膜外 膜内 载体学说比较完善的从理论上 解释了关于离子主动吸收中的三个 基本过程： A 离子选择性吸收 B 离子通过质膜 C 在质膜中转移和离子 吸收与代谢作用的密 切关系 指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况 下将离子泵入或泵出细胞膜。细胞膜上的蛋 白质复合体(ATP酶)，它使ATP分解,放出能 量,驱使H+泵出膜外.这样模跨质膜或产生pH 梯度,因而促使膜外阳离子吸收到细胞中去,这 样抵消了膜的电化学势,需要再分解ATP重复 上面的过程。 ATPH2O-OP(OH)3ADP-H+ 阴离子也是由这种形式进行的： A
11、DP-H2O-ADPOH 离子泵学说: 离子通道离子通道 (Ion Cannel) 是另一种吸收养分的形式,它也是 由一类离子载体组成的,如由两个短秆 菌肽A组合在一起即为一个离子通道, 允许K+ 、Na+通过,而不允许Cu2、 Mg2+通过。 阴离子进入与细胞色素系统密切相关， 细胞色素中心部分含有铁原子，铁由二价变 三价，导致细胞色素的还原与氧化，阴离子 便沿着电子传递的相反方向进入细胞。 四、根系对阴离子的吸收四、根系对阴离子的吸收 阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说: : (瑞典著名植物生理学家 Lundegardh) 这一学说有致命的弱点，很少有人赞同。 质子阴离子质子阴离子“ “ 共运输
12、共运输” ” 阴离子先同质子结合而质子化，带正 电荷，可为带负电的细胞质所吸引，所以 阴离子吸收与阳离子的吸收在原理上是类 同的，不同的是在阴离子吸收的同时，质 子又返回细胞质内。使膜外H+浓度降低， 因而植物吸收阴离子后会使介质中pH值提 高。 例如：大麦吸收赖氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼 苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸。 究竟有机养分以什么方式进入根细胞，尚无肯定结 论。有机养料的吸收由膜上透过酶作为载体运入细胞， 这个过程需消耗能量。也有人用“ 胞饮”现象了解释有 机物的吸收。如蓖麻、松树根尖都有这种现象。 五、植物对有机态养分的吸收五、植物对有机态养分的吸收 用灭菌培养,示踪元素
13、进行试验表明,植物根系不仅 能够吸收矿质养分,也能吸收有机养分。 （A）(B)(C) (D)(E)(F) 根外营养根外营养: :植物叶片(包括一部分茎)吸收养料并 营养其本身的现象。 六、六、 叶部吸收叶部吸收( (根外营养根外营养) ) 叶部吸收养分的形态和机制与根部类似,吸 收养分是从叶片角质层和气孔进入,最后通过质 膜进入细胞内。 意义意义: : 当土壤环境和水分过多或过干等造成根系 营养吸收受阻或作物生长后期根系活动衰退时, 叶面吸收养料可以弥补根系吸收养料不足,但只 能做为根系营养的一种补充,而不能代替。 自1844年法国植物学家E.Gris把FeSO4 溶液涂抹在发黄的葡萄叶片上用
14、以矫正因 缺铁引起的黄叶病以来，叶面施肥在生产 实践中的应用及机理的研究有了长足的发 展。1940年，美国开始用尿素作为根外追 肥并获得成功。但某些农业科学家对叶面 肥的作用依旧保持怀疑，认为叶面吸收养 分是一个不清楚的过程，只在某些特殊条 件下有一定的效果。事实上，关于叶面渗 透吸收养分机理的研究远远落后于叶面肥 的实际应用。 在世界范围内，叶面施肥已经成为重要的 高产栽培管理措施之一，叶面施肥至少可以解 决生产中的某些特殊的问题： 1、土壤施用微量元素肥料，往往引起养分固 定，有效性降低，施用效果差。采用叶面施肥 即可快速，经济的矫治微量元素的缺乏，是微 量元素施肥的主导措施。 2、 叶面
15、施肥,各种养分物质可直 接从叶片进入体内，参入代谢过 程，比土壤施肥快。如土施尿素 、硫酸铵等氮肥，最快速度也必 须有34天才能见效，而通过叶 面施肥，12小时就可被叶片吸 收50左右。因此，可以及时快 速的矫治生育期中营养元素的潜 在缺乏，特别是在养分临界期， 通过叶面施肥，不至于造成大幅 度减产。 4、在作物迅速生长期，通过叶面施肥补充根系 吸收的不足，发挥高产品种的最大潜力。 5、施用叶面喷肥，在蔬菜作物上可 减少推荐施氮的25，而维持同等 产量，从而减少土壤残留矿质氮和 植物体内硝酸盐含量，减少对地下 水的污染。 3、在胁迫条件下，如土壤干旱，养分有效性 低，通过叶面施肥及时补充养分。
16、 6、 在作物生育后期，根系 活力下降土壤施肥不可能实 施的情况下，通过叶面施肥 可以促进灌浆，使籽粒饱满 。在谷类作物的生育后期， 叶面施氮很容易增加籽粒蛋 白质含量，在这段时期供应 氮可以从叶片迅速地被再转 移，并直接的运输到正在生 长的籽粒中。 7、 叶面施肥可以改善农产品品质。如苹果果实 内的Ca含量是影响果实品质的重要指标，通过将 Ca营养直接喷施于果实上，对防治生理缺钙和提 高果实硬度，延长储藏性具有很好的效果。在苹 果上，研究既不影响内在品质又能增加色度的增 色剂，以提高果实的外观品质。 近几年来，叶面喷施剂有向多目的复合型发展 的趋势，如营养物质，调节剂，农药的混合制剂， 这种混合只能根据具体情况，如果盲目的混合使用 ，及造成浪费，有可能得不到好的效果。 由于叶面喷施剂可以解 决
