植物病原真菌的抗药性与杀菌剂的混配

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1、植物病原真菌的抗药性与杀菌剂的混配 成家壮 ( 广州市化学工业研究所 广, f l l5 1 0 4 3 0 ) 在植物病害的综合治理中，施用杀菌剂仍然是相当重要的手段和措施。有学者曾 经指出，在现有的条件下，如果没有杀菌剂，世界上的作物将有一半不能栽种。这说 明在植物病害的控制中，杀菌剂是不可缺少的。实际上，生产力水平越高的国家，对 杀菌剂的需求量也越大。例如，美国、英国、法国、德国、意大利和日本等都是世界 上使用杀菌剂较多的国家。在我国，由于近年农作物品种结构发生了显著的变化，经 济作物如蔬菜、果树、花卉及观赏植物种植面积迅速扩大，复种指数也比较高，病害 的发生比较普遍和严重。因此，杀菌剂

2、尤其是内吸杀菌剂的应用越来越广泛。 一、植物病原真菌对内吸杀菌剂抗性的状况 植物病原真菌在内吸杀菌剂出现之前就已发生抗药性问题。早在i 9 5 5 年就有人 报道在实验室试验发现梨黑星病菌对抗霉素A 产生抗性：而发现抗性的典型事例则是 以芳香族的联苯处理采收后的柑桔，而致使具有抗性的青霉菌菌株普遍存在；苹果黑 星病菌对多果定的抗性是在美国东北部某些地区连续十多年使用之后出现的，但其影 响仍然有限：1 9 6 8 年荷兰引进甲菌定( 羟基嘧啶化合物) 防治黄瓜白粉病，很快于 1 9 7 0 年春季就发现了白粉病菌对甲菌定的抗性菌株。到目前为止，已有上百种植物病 原真菌对不同的杀菌剂产生了不同程度

3、的抗药性。 最为瞩目的是因应用苯并咪唑类杀菌剂而带来的抗药性问题。自从1 9 6 9 年报道 黄瓜白粉病菌对苯菌灵出现抗性之后，1 9 7 1 年又有报道仙客来上的灰霉菌出现抗苯菌 灵菌株，抗性菌株在含有1 0 0 0 0 p p m 苯菌灵的培养基上也能生长，与之相比较，敏感 菌株在含有0 5 p p m 苯菌灵的培养基上就不能生长了，其严重性可见一斑。随后，美 国和西欧的苹果、葡萄及菜豆上的灰霉菌都出现明显的抗药性；还有报道青霉菌、炭 疽菌、尾孢属以及核盘菌等病原真菌都存在抗性菌株。其中，有些靶标真菌产生抗药 性突变的菌株通常表现出抗药性指数高，出现的频率高，且出现抗药性的时间短的特 点。

4、问题的严重性还在于对某种苯并咪唑类药剂具有抗性的菌株，对其它的所有苯并 咪唑类药剂也产生交互抗性。并且，一旦抗性菌株的数量在大片作物种植区内占有优 势以后，多年之内再度使用苯并咪唑类药剂一般都将无效或效果甚微。事实上，本来 药效优异的苯菌灵应用没有多少年，因抗性而丧失药效的报道也随之出现了。据报道 已有近5 0 种病原真菌对苯菌灵产生了较高的抗性，并且，与苯菌灵同属苯并咪唑类 的多菌灵、噻菌灵等杀菌剂之间亦存在着较严重的交互抗性。这无疑给新杀菌剂品种 的研究和开发带来了更大的困难。 还得指出的是，卵菌对苯基酰胺类的内吸杀菌剂的抗药性亦相当严重。1 9 7 7 年由 瑞士汽巴一嘉基公司开发生产的

5、甲霜灵( M e j a l a x 9 1 ) 是该类药剂的典型代表，用以 防治包括疫霉菌在内的卵菌所致植物病害具有较强的内吸输导、治疗和保护作用以及 持效期长等优良特性。但使用不久，一些地方相继报道抗药性发生的事例：以色列1 9 7 8 年用该药剂防治黄瓜霜霉病，1 9 7 9 年出现高达5 0 0 倍以上的抗药性；最早用该药防治 马铃薯晚疫病的荷兰和爱尔兰等地，同年亦出现了防治失败，而引发晚疫病的大流行 的情形；随后在欧洲的其他一些国家以及美洲、中东等地都发现了疫霉菌的抗性菌株。 在我国，王文桥等曾报道北京、河北等地黄瓜和葡萄霜霉病菌对甲霜灵产生了较高水 平的抗药性。此外，刘国容等还报道

6、以活体测定，黄瓜霜霉菌和致病疫霉对甲霜灵的 抗药性分别高达2 4 0 4 倍和1 2 4 9 5 倍。并且，对甲霜灵出现抗药性的卵菌通常对同类 药剂恶唑烷酮都产生交互抗药性。 白粉病菌抗药性的发生相当普遍，且也很严重。以为害瓜类的白粉病菌为例，由 于病原菌对苯并咪唑类药剂产生抗药性致使药效下降进而改用甾醇抑制剂三唑酮防 治，初期效果亦相当显著，可是好景不长。有报道美国于1 9 8 4 年注册使用该药后3 年便发现药效明显降低，在欧洲亦出现相类似的情形。目前，瓜类白粉病菌对几大类 杀菌剂如苯并咪唑类、甾醇抑制剂类、嘧啶类、甲氧基丙烯酸酯类和苯氧基喹啉类都 存在抗药性菌株并迅速地发展成抗性群体。研

7、究结果还显示，同类杀菌剂之间存在交 互抗性：而一些抗性菌株则同时对几类杀菌剂都产生了抗性。 禾谷类白粉病菌对三唑类杀菌剂的抗药性也相当突出。在欧洲，2 0 世纪8 0 年代 初便有报道。随后在九十年代中期又相继报道对吗啉类和呱啶类杀菌剂的抗药性；而 1 9 9 8 年还报道在德国新近推出的甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂亦已获得小麦白粉病菌的 抗药性菌株。在我国，从2 0 世纪8 0 年代初开始长期单一使用三唑酮大面积防治小麦 R 。 白粉病。到9 0 年代初有报道山东烟台发现抗性为4 - 7 倍的菌株；喻大昭在湖北 1 9 9 6 - 1 9 9 7 年监测到个别菌株抗性水平竟高达3 7 0 倍；中国

8、农科院植保所对1 9 9 5 1 9 9 8 年采自山东、河南、河北、江苏、贵州和北京等地的样本测定结果表明，大多数菌株 的抗药性比敏感菌株高1 0 - 4 0 倍，抗性菌株出现频率在一些地区有明显上升趋势。 二、影响病原真菌抗药性形成的因素 病原真菌对内吸杀菌剂抗性的产生是由于病原真菌群体内本来存在少数自然抗 性的菌株，经过一段时间，尤其是在药剂的选择压力下的繁殖，数量逐渐增多，使整 个群体对药剂的敏感度下降，形成抗性种群，显示出一个微进化过程。并且，病原真 菌抗性种群的形成和发展又是一个受许多因素影响的相当复杂的动态过程。 1 药剂因素 药剂是引致病原菌产生抗药性的主要因素。长时期单一使用

9、专化性杀菌剂，病原 菌在药剂的选择压力下，敏感菌株不断被汰除，而留下具有抗药性的菌株，如此不断 循环往复，就产生抗性种群。显然，药剂的选择压力越大，抗药性越容易产生。选择 压力大小受药剂使用浓度和使用方法等影响，并与抗性菌的生存适应能力相联系，情 况较为复杂。此外，持久性好的药剂或者不间断地用药，都会有利于田间抗性群体的 形成。还必须指出的是，某些作用于遗传因子的药剂容易诱导病原菌抗性突变，例如 苯并咪唑类杀菌剂可诱导灰霉菌使之出现抗性菌株。 2 病原真菌的生物学特性 植物病原真菌对杀菌剂的抗药性是由遗传基因控制的。抗性基因位于细胞质遗传 因子( 胞质基因) 控制对少数药剂如甲氧丙烯酸酯类药剂

10、的抗性；而病原真菌对大多 数杀菌剂的抗性则是由细胞核染色体基因控制的，这其中又分为主效基因控制的抗药 性和微效多基因控制的抗药性。病原真菌对苯并咪唑类、羟基酰胺类、苯酰胺类、芳 烃类以及二甲酰亚胺类等药剂的抗性通常为主效基因控制；而嘧啶类、甾醇合成抑制 剂等则多为微效多基因控制的抗性。对主效基因控制的抗药性，田间一旦出现抗性个 体，在药剂的选择压力下，数量迅速增加，并在整个群体中的比例会很快上升，以致 在短时间内可能失去防效。而对微效多基因控制的抗药性，短时间内药剂不会很快失 去防效，但整个病原菌群体对药剂的敏感性逐渐降低，敏感群体不断减少。 病原真菌对杀菌剂的抗性除与病原菌的遗传学特性有关之

11、外，与孢子数量、产孢 能力、孢子传播速度、侵染阀限亦等密切相关。例如疫霉菌、白粉病菌及稻瘟病菌等 病原真菌的生活周期短，一个生长季节可繁殖多代，且繁殖率高，孢子数量多，并可 借助空气流动大范围传播，对寄主植物进行多次重复侵染，病害的潜育期短，发展迅 速，通常一个生长季节要多次施药才能得到有效的控制，药剂的选择压力大，因此容 易在田问出现抗药性。相反，有些病原真菌，例如大麦眼斑病菌( P s e u d o c e r o r e l l as p 。) 产孢量少，病菌传播速度慢，侵染阀限高，且病原菌易于躲在病残体、土壤和茎基部 而避开了药剂的打击，加之施药次数少，每生长季节只要喷施1 - 2

12、次药即可收到效 果，药剂的选择压力也低，因此即使用抗性风险高的苯并咪唑类的多菌灵防治亦难以 产生抗药性。还必须指出，病原真菌的抗药性突变体对环境的适应性及其与敏感菌的 生存竞争能力，也是一个影响抗药性形成的重要因素。不过，通常情况下抗性突变体 的生物性状与敏感菌无显著差异，即有较大的适合度，因而常常会在田间发展成为优 势种群而导致抗性的产生。 3 环境因素 在田间，病院菌抗药性的形成受环境因素的影响大多是间接作用，但却是多方面 的。环境条件一方面影响病原菌的生长、繁殖及其对寄主植物的侵染以及病害的发生 和流行；另一方面影响杀菌剂的喷施效果，当药剂在田间植物株冠层中的分布不均匀 时，就会给病原菌

13、提供了“田间选择压力”；与此同时亦影响杀菌剂的剂量转移，尤 其是影响药剂在植物表面的展布，粘附力、耐雨水冲刷能力以及沉积物的有效再分布， 从而影响向病原菌的剂量转移及防治效果。正是由于各种生态环境的综合作用而引致 不同地区和不同年份的抗性菌系的明显差异。有资料说明，在田间，抗性菌系的增加 量各年不同，甚至一年中的不同季节亦有差异，这种变化每年都出现；此外，病原菌 对某一种杀菌剂的群体抗性的发展，在同一作物的不同品种上亦有所不同，并可明显 地影响防治效果。这主要是由于抗药性菌系在不同作物品种上的致病力和繁殖率存在 较明显的差异，并影响其生命力和竞争能力。 由此可见，病原真菌对杀菌剂抗药性的形成受

14、到药剂、病原菌以及环境条件三方 面的影响，情况较为复杂。在田间，有利于病原菌形成抗性群体的条件是：在一种重 要作物上大面积、长时期连续使用专化性强、持效期长的内吸杀菌剂；防治对象是发 1 0 生于作物枝叶上的多次重复侵染的流行病：其病原菌繁殖能力强，产孢量大，又具有 有效的有性世代。 三、病原真菌抗药性机制 目前，常用的内吸杀菌剂可干扰病原真菌的生物合成( 如核酸、蛋白质、麦角甾 醇等合成) 过程，影响呼吸作用、生物膜结构以及细胞核功能等，都有专化的作用位 点。而植物病原真菌对杀菌剂产生抗性的机制主要有三个方面：其一是病原真菌对杀 菌剂的作用位点发生了变化，降低了药剂的亲和力。例如对苯并咪唑类

15、、苯酰胺类杀 菌剂的抗性分别是病原真菌在相应的作用位点B 微管蛋白、m R N A 聚合酶发生改变， 降低了药剂与作用位点的亲和力而表现出抗药性。其二是病原真菌细胞膜的结构及透 性发生了变化，减少了杀菌剂渗透入细胞的量。例如稻瘟病菌对稻瘟散的抗性、梨黑 斑病菌对多氧霉素的抗性以及辣椒疫霉对甲霜灵的抗性都是由于细胞膜的改变而降 低了药剂渗透到细胞内的能力。其三是有些抗药性菌株能将杀菌剂代谢成为无毒的化 合物。例如稻瘟病菌可使稻瘟净分子中“A C ”键断裂使之失去毒力：尖镰孢菌可将 五氯硝基苯代谢成毒力很低的五氯苯胺和五氯苯硫甲酯：抗三唑酮的菌株具有阻断三 唑酮代谢成三唑醇的作用而使其毒力下降。从

16、以上可见，不同的病原真菌对杀菌剂具 有不同的抗性机制；病原真菌抗药性机制与杀菌剂的作用机制有联系，但并不是简单 的逆反作用。显然，抗性机制的深入研究有助于制定克服抗性的策略和措施。 四、病原真菌抗药性的综合治理 1 病原真菌抗药性的治理策略 从大量的研究资料说明，病原真菌对杀菌剂的抗性是能够减缓和克服的，在策略 上必须强调预防。研究开发的新药剂在进入市场之前应该进行病原菌抗药性风险评估 和预测，以便及早采取预防措施。最好能研究开发并推广应用具有多作用位点、低抗 性风险、无交互抗性的新药剂；实行施用药剂与抗病品种相结合，可减少用药次数， 从而降低病原菌与药剂接触产生突变的机率；加强田间抗药性病原菌的监测，及时评 估不同用药方法和措施对抗药性的延缓作用，制定科学的抗药性治理策略。在杀菌剂 使用方面，应及早采取有效措施，避免病原真菌同单一杀菌剂长期接触，适当减少药 剂的选择压力；一旦抗性菌群体形成，并占据主导地位，则选择使用没有交互抗性的 杀菌剂。 2 合理用药延缓抗药性的发展 许多事实说明，在病原菌对杀菌剂产生抗性的地区，普遍存在长期单一施用某一 种药剂，而没与其它类型