《植物同源多倍体遗传变异的研究》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物同源多倍体遗传变异的研究（9页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、其他 植物同源多倍体遗传变异的研究 刘文革1 王鸣2 ( 1 中国农业科学院郑州果树研究所，郑州4 5 0 0 0 9 2 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌7 1 2 1 0 0 ) 摘要从生理生化、细胞学水平、分子水平等不同层次，对同源多倍体的生理生化特性变化、 同工酶变异、染琶砾话 i 刍! 藏芬予遗传变异、多倍体基因组的进化、多倍传薹匿塞鲨塑塑! 等研究方 面爵薤辰汪行了综述，对人工诱尊爵疆砑融多倍体的遗传变异进行了探讨。 关量词同源多倍体f 遗传变异 杂交和多倍化是高等植物物种形成和进化的最重要的途径，约7 0 的被子植物在其进化 过程中曾经历过一次或多次多倍化事件 “”。多倍体在植
2、物中广泛存在，由于其具有一些独特 的性质，历来受到广大育种工作者的重视。有关植物多倍体的研究多集中在多倍体的形态特 征、细胞学特征、生活习性以及地理分布式样等方面，而对其遗传特性、生理生化、抗逆性方面 研究较少。现在对植物同源多倍体的遗传变异方面的研究进行综述。 1 多倍体的生理生化特性 当染色体组成倍增加之后，各染色体在减数分裂过程中有可能发生不均衡分配、基因的剂 量效应和基因的互作效应等，都会破坏原有的生理生化功能的平衡，致使植株发生一系列变 化。像西瓜四倍体营养器官“巨大”，含糖量增加，生物产量提高1 种子结实率降低 生理代谢延 缓，成熟期推迟，抗逆性增强等 3 。近1 0 多年来，在植
3、物多倍体基因组的起源、确定多倍体的性 质、了解多倍体的分子和遗传学效应等方面的研究很多，但研究主要针对自然形成的多倍体进 化动态研究“，对于人工染色体加倍后形成的多倍体，其基因和基因组的动态变化则研究 较少。 1 1同源多倍体的光合和呼吸特性 郑思乡等( 1 9 9 9 ) 对不同倍性苎麻光合作用的研究得出嘲，光合强度以三倍体最高，四倍体 次之，二倍体仅比单倍体高。四倍体虽然光合强度比二倍体高，但营养生长优势却比= 倍体差。 蒸腾强度是二倍体大于四倍体，三倍体处于中间，和单位叶面积气孔数有关，与气孔面积不成 正比。 蒋观敏等( 2 0 0 0 ) 研究的4 个生育时期中，同源四倍体高粱不育系、
4、保持系单位叶面积的叶 绿素a 、b 及a + b 含量大多高于其二倍体，单位叶面积净光合速率也有相同的变化趋势，这可 能与四倍体叶片厚度有关。但叶绿素a b 值低于二倍体，可能有重要的生物学意义 ”。 刘文革等( 2 0 0 3 ) 以西瓜品种的纯合二倍体及人工诱导的同基因型的同源三倍体、四倍体 植株为材料，对其植株叶片的光合色素测定的结果表明I s ：按单位鲜重测定光合色素，2 个品 种的叶绿素a 、叶绿素b 和类胡萝h 素含量总的趋势是随着染色体倍性的增加而减少，不同染 色体倍性之间差异显著 叶比重、叶片叶面积、单位叶面积上的叶绿素a 、叶绿素b 和类胡萝h 素含量是随着染色体倍性的增加而
5、增加。在大田条件下，西瓜坐果期三种不同染色体倍性品种 基金项目t 国家8 6 3 计划于课题项目( N or 2 0 0 L A A 2 4 1 1 7 3 ) 、河南省自然科学基金项目( N o t 0 2 1 1 0 3 0 9 0 0 ) 作者简介z 刘文革，男博士，副研究员 园艺学进展( 第六辑) 都存在光合“午休”现象，其P n 值M 3 x M 2 x M 4 x ，M 3 x 的“午休”现象不如M 4 x 和M 2 x 明显啪。 刘庆忠等( 2 0 0 2 ) 研究比较了皇家嘎啦苹果二倍体及同源四倍体的气孔特征及生理特 征 1 0 。结果表明，四倍体的苹果叶片厚，气孔大，气孔密度
6、小，保卫细胞叶绿体数目多，叶绿素 含量高。四倍体在光诱导过程中气孔导度增加缓慢且较二倍体低，诱导初期光合速率较低主要 是气孔限制造成的。在光响应过程中，四倍体叶片表观量子效率比二倍体大，而光饱和点及最 大光合速率却比二倍体低，与二倍体相比具有阴生植物的某些特点。 傅亚萍等( 1 9 9 9 ) 以花培获得的粳稻0 2 4 2 8 单倍体、二倍体和四倍体植株为材料，测定了与 光合作用有关的若干性状 1 “。气孔大小、比叶重随染色体倍性的增加而递增；而单位面积的气 孔数则呈递减的趋势；叶绿素含量与染色体倍性无明显的相关性。剑叶净光合作用速率的两年 测定结果相符，单倍体是9 3 9 和1 0 1 6
7、r a gC 0 2 d m 2 h ，二倍体是1 7 5 7 和1 5 8 0r a gC O # d m 2 h ，四倍体是2 2 6 4 和2 2 5 2r a gC O 。d m 2 h 。试验观察到虽然净光合速率随倍性的增 加而提高，但倍性与植株光合作用各项参数之间的关系十分复杂。 G a r r e t t ( 1 9 7 8 ) 发现四倍体黑麦草的R u B i s c o 的K I n ( C O ：) 只有二倍体的一半，但K m ( 0 2 ) 却没有变化。R a t h n a m ( 1 9 8 0 ) 等以黑麦草叶肉细胞的原生质体和叶绿体为材料进行的试验也 观察到类似的
8、结果 1 2 。在研究小麦的进化时，D u n s t o n e 等( 1 9 7 3 ) 认为单位叶面积的C O 。交换 速率随着倍性增加而减低。 吴丽杰等( 2 0 0 2 ) 对苹果二倍体和三倍体生理生化指标的比较认为凸3 】，三倍体叶片可溶性 蛋白质含量比二倍体高，叶绿素总量之间差异不大。A u s t i n 等( 1 9 8 2 ) 研究了不同进化类型小 麦旗叶的光合能力 1 “，发现低染色体倍性小麦的最大光合速率高于多倍体小麦种。吴源英等 ( 1 9 9 2 ) 的研究发现 1 目，在小麦进化过程中，旗叶面积随小麦染色体倍性的增加而增大，而光合 速率下降，这种光合速率的进化与叶
9、片解剖结构的不同有很大关系。K e t s a 等( 2 0 0 1 ) 对兰花 “恺撒”切花的研究得出 1 “，二倍体兰花呼吸作用比四倍体高，因而开放的二倍体兰花的萎蔫 时间比四倍体早，四倍体兰花保存时间长。 以上对不同染色体倍性的光合特性研究得出不同结论，可能与其所用的材料有关。 1 2 同源多倍体的酶活性研究 D h a w a n ( 1 9 9 6 ) 对人工诱导的多倍体的生理、生化和发育学的变化做了个综述 1 “，认为同 源多倍体在酶活性总体、同工酶的多样性以及有黄酮类物质等总体的增加，可以增加产量和次 生代谢物质合成量的改变。 意大利的A l b u z i o 等( 1 9 7
10、 8 ) 对番茄的二倍体和同源四倍体生化特性进行了多方面的研 究，以探讨多倍体可育性与生产率低的原因。个诱变得到的同源四倍体品种M i l l e r 与对照 二倍体比较，表现出蛋白质含量较高，而千物质含量减低，光合合成率降低，苹果酸脱氢酶转化 酶、谷氨酸脱氢酶和硝酸还原酶的活性加强。过氧化物酶、核酮糖1 ，5 - 二磷酸羧化酶，磷酸烯 醇丙酮酸羧化酶、乙醇酸氧化酶等的活性降低。由此得出结论，在四倍体中双倍的基因剂量导 致了酶活性的不平衡，而这正是多倍体可育性低和生产率低的直接原因。 意大利S p e t t o l i 等( 1 9 7 7 ) 也进行过一些类似的研究，但得出的具体结果与上述
11、资料不尽 相同。同源四倍体和二倍体番茄进行比较表现如下：蛋白质含量和蛋白质合成率降低；根 对硫酸盐和钾盐的吸收最大速度( V m a x ) 较低而K m 值较高；苹果酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶 和硝酸还原酶的活性加强；过氧化物酶的活性降低，由于较低的R u D P 羧化酶活性和急剧 减低的P E P 羧化酶的活性导致了对C O z 固定的减少。这些结果指出，在四倍体中基因的表现 其他 在有些情况下得到加强，而在另一些情况下则受到抑制，从而导致了个不平衡的代谢体制。 王同坤等( 1 9 9 7 ) 对二倍体玫瑰香葡萄与加倍后形成的四倍体变异品系的5 种器官的过氧 化物酶、多酚氧化酶活性和酚类物质的
12、含量进行了测定。试验结果表明，二倍体品种加倍形成 四倍体后，雄蕊、雌蕊和成叶的过氧化物酶活性均显著降低；雄蕊和雌蕊的多酚氧化酶活性、酚 类物质含量也极显著地降低，但戒叶和叶柄的多酚氧化酶活性、酚类物质却极显著地升高，这 可能和其育性有关。上述3 种生化指标在茎尖上均未表现出差异 1 “。赵艳( 2 0 0 1 ) 研究得出，四 倍体大麦嫩叶含有比二倍体更丰富的S O D 、C A T 及可溶性蛋白质o “。 1 3 同源多倍体的同工酶变异 李替等( 1 9 9 9 ) 对苹果二倍体和三倍体两个酶同工酶电泳分析的结果发现啪 ，与二倍体相 比，三倍体苹果酸脱氢酶( M D H ) 电泳谱带M D
13、H - I 染色加深，表现出明显的剂量效应；谷草转 氨酶( G O T ) 电泳谱带G O T - 1 谱带数目明显增加，又说明三倍体的遗传杂和性增加。研究表 明，经有性杂交产生的三倍体不仅存在基因剂量的特征，同时也包含基因重组效应。 D e m a g g i a 和L a m b r u b o s ( 1 9 7 4 ) 在研究T o d e ab a r b a t a 多倍体系列的过氧化酶活性时o “， 在四倍体材料中观察到两条新的同源多倍体同工酶带。程心曼等( 2 0 0 3 ) 对白术的同源四倍体 与二倍体比较n ，四倍体过氧化物酶同工酶谱比二倍体的均多了R i O 3 1 0
14、的谱带，且总过氧 化物酶比活力也比二倍体大的多。郑思乡等( 1 9 9 9 ) 对不同倍性苎麻同工酶的研究得出 6 ， R f o 0 2 7 和R f 0 0 8 2 两条酶带为多倍体所特有。谢小群等( 2 0 0 2 ) x 删氧化物酶同工酶电泳 和抗坏血酸过氧化物酶活性分析得出 2 2 ，黄芩一年生和二年生各个多倍体株系叶子抗坏血酸 过氧化物酶总活力均高于二倍体，且两年生黄芩叶子的过氧化物酶同工酶酶谱在快速区 R ，0 4 9 4 和R f o 5 1 2 处出现新的谱带，其他谱带着色程度大于二倍体。以上是从不同倍性植物 的蛋白质表达方面进行比较，说明多倍体存在的剂量效应。 根据同工酶分
15、析，进一步从蛋白质水平确定遗传物质的变化。但有个问题是变种蛋白质 常常比主要蛋白质的浓度要低的多，倍性水平或蛋白质亚基数增加会扩大这种影响，运用的同 工酶系统在数目和灵敏性上有限，而且同工酶表达的多态性并不能完全代表D N A 差异 2 3 。 2 多倍体的细胞学水平研究 细胞学方面的差异对植物生理功能有一定的影响，一些研究表明，多倍体细胞体积增大， 比表面积减小，细胞内物质交换能力下降。对多倍体光合作用的研究表明，单位面积光合强度 在一些多倍体上表现下降，而在另一些多倍体上则表现增加m 。 李替等( 1 9 9 9 ) 对3 个苹果品种的二倍体和2 个苹果品种三倍体叶肉细胞超微结构的观察 发
16、现 2 “，三倍体细胞超微结构与二倍体明显不同。三倍体细胞、细胞核、线粒体、叶绿体的膜结 构多存在一定程度的损伤，细胞叶绿体片层膜或者肿胀，或者表现稀疏。结构与功能存在的对 应关系，说明与二倍体相比，苹果三倍体单个细胞的功能可能发生了相应的变化。 刘文革等( 2 0 0 3 ) 通过对不同倍性西瓜叶片的扫描微结构进行比较，发现西瓜叶片单位面 积气孔和表皮细胞的数量随着倍性的增加而减少o “。保卫细胞和表皮细胞大小随着倍性的增 加而增加，单位面积细胞的大小和其数目成反比。这结果也类似于N g e t i c h ( 2 0 0 3 ) 在茶树多倍 体研究的报道 2 7 。W a r n e r 等指出这是由于基因剂量的复制引起蛋白质和其他内部组分增加， 从而使得四倍体的叶肉细胞较二倍体更大、更充实 2 8 。 3 染色体结构变异 四倍体染色体结构的变异，其频率可以预料高于二倍体。染色体重排( c h r o m o s o m a
