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1、杂种后代的选择及育种程序 12农资 韩再军 吴玉波 杂种后代选择 通过正确地选配亲本，并运用适当的杂交方式， 获得杂种以后，应进一步根据育种目标，在良好 而一致的试验条件下种植杂种种子，并保证有足 够数量的杂种分离群体。在此基础上，按照不同 世代特点，对杂种进行正确处理，以及严格的选 择、鉴定和评比，最后育成符合育种目标的新品 种。至于对某些特定性状，还需要给予相应的培 育、选择和鉴定的条件。 杂种后代的处理方法中，应用较广的有系谱法 和混合法，其他还有从这两者派生出来的方法。 系谱法 这是国内外在白花授粉作物和常异花授粉 作物杂交育种中最常用的方法。自杂种第 一次分离世代(单交F2、复交F1
2、)开始选株 ，分别种植成株行，即系统，以后各世代 均在优良系统中继续进行单株选择，直至 选出性状优良一致的系统升级进行产量试 验。在选择过程中，各世代予以系统编号 ，以便考察株系历史和亲缘关系，故称系 谱法。 (一)系谱法的工作要点 以单交杂种为例叙述如下： 1杂种一代(F1) ： 将杂种种子按杂交组合排列，点播 以加大种子繁殖数量，同时便于拔除假杂种等操作的进行 。相应播种对照品种及亲本以便比较。每一组合的种植株 数应按照预期F1群体的大小及该作物的繁殖系数而定，约 数株到数十株。 用两个纯系品种杂交所得的 F1杂种在性状上是一致的 ，一般不选单株，主要根据育种目标淘汰有严重缺点的杂 交组合
3、，并参照亲本淘汰伪杂种。如果杂交亲本不纯，在 F1就发生性状分离时，也可以进行选株。如需要选择单株 ，则按株单独收获，单独脱粒，并注明单株号。每一当选 组合所留的种子数量，应能保证F2有一定株数的群体。 2杂种二代(F2)或复交一代 ： 按照杂交组合点播。F2或 复交一代群体应尽可能大些，原则是种植F2植株数量必须 确保获得育种目标所要求的基因重组和性状的几率要高。 实际上群体的大小应该根据育种目标、亲本的遗传差异的 大小，亲本数目多少，杂交方式、组合优劣、目标性状遗 传的特点而定。 F2(复交F1)是性状开始分离的世代，一个组合内植株间在 各种性状上虽然表现的很不相同，但以一个组合来说，抽
4、穗或开花早晚、植株高矮、抗病性好坏等性状的总的趋势 还是可以看得很清楚的。所以这一世代的工作重点是确定 好的组合，淘汰不良组合，在好的组合中选择优良单株。 F2所选单株的优劣在很大程度上决定其后代表现的好坏。 因为来自同一F2单株的后期世代的一些系统，大多具有大 体共同的优点及相似的产量水平。F2单株是否选得准在很 大程度上决定了育种工作的成败。因此F2(或复交一代)是 选育新品种的关键世代。 3杂种三代(F3) ：按组合排列，将人选的F2单株点播 成行(株行)，或称为从F3代起按系统(株系)进行种植。在 田间均匀分布对照品种行，以便比较和选择。每一个系统 都要给予编号，并在生育期内记载生育状
5、况及其他各种性 状，在F3以后各个世代其做法大致类似。 F3各系统(株系)的主要性状表现趋势已较明显，所以是对 F2人选单株优劣进一步鉴定和选择的重要世代,在F3选择 株系和单株时，可根据生育期、抗病性、抗逆性及产量性 状的综合表现进行选择。 在F3有时可出现个别系统，性状基本整齐一致，而且表 现突出，这样的系统在选择优株以后，可将其余植株混合 收获脱粒，提前参加产量试验。对于那些落选被淘汰的某 些系统中，如果当中仍有优良的单株，仍可选留。 4杂种四代(F4)及其以后世代 ： F4及其以后世 代的种植方法同F3。来自同一F3系统(即属于同 一F2单株的后代)的F4诸系统称为系统群，系统 群内各
6、系统之间互为姊妹系。一般不同系统群间 的差异较同一系统群内各系统间的差异大，而姊 妹系统间的丰产性、性状的总体表现等往往相接 近。因此，在杂种4代，应该首先选择优良系统群 中的优良系统，并从中选拔优良单株。F4选择系 统和选株所依据的性状要求应更加全面。 F5及其以后世代的工作与F4相同。收获时 ，应将准备升级系统中的当选单株先按行 收获，然后再按系统混收，如果系统群表 现整齐和相对一致，也可按系统群混合收 获，以保持相对多的异质性和获得较多的 种子。如果某组合种植到F5或F6还没有出 现优良晶系，则可不再种植。一般常异花 授粉作物的选择世代可以略延长。 (二)系谱法的优缺点 系谱法在世界各国
7、应用最广，历史较久。一般认为，应 用这种方法在杂种早期世代，针对一些遗传力高的性状连 续几代选择，起到了定向选择的作用；同时每一系统的历 年表现都有案可查，比较容易全面地掌握它的优、缺点， 而且系统间的亲缘关系十分清楚，有助于互相参证，育种 工作者可以及早地把注意力集中在少数突出的优良系统上 ，有计划地加速繁殖和多点试验。 系谱法从F2起进行严格选择，中选率低，特别对多基因 控制的性状，效果更差，因而使不少优良类型被淘汰。 这个方法的另一个缺点是工作量大，占地多，往往受人 力、土地条件的限制，不能种植足够大的杂种群体，使优 异类型丧失了出现的机会。 混合法 (一)混合法的工作要点 混合法的工作
8、要点是：在白花授粉作物 的杂种分离世代，按组合混合种植，不加 选择，直到估计杂种后代纯合百分率达到 80以上时(约在F5F8)，才开始选择一 次单株，下一代成为系统(株系)，然后选拔 优良系统进行升级试验 根据上述情况，混合法要求混播群体比较 大，同时代表性要广泛，即每世代收获和 播种的群体应该尽可能包括各种类型的植 株。到选择世代，人选的株数应尽可能多 些，甚至可达数百乃至上千。选择无需太 严格，主要依靠下一代的系统表现予以严 格淘汰。 衍生系统法 (一)衍生系统法的工作要点 由F2或F3一个单株所繁衍的后代群体分别称之 为F2或F3衍生系统。这一方法是在F2或F3进行 一次株选，以后各代分
9、别按衍生系统混合种植， 而不加选择。对衍生系统进行测产，测定结果只 作参考，淘汰明显不良的衍生系统，并逐代明确 优良的衍生系统，直到产量及其他有关性状趋于 稳定的世代(F5F2)，再从优良衍生系统内选择 单株，下一年种成株系，从中选择优良系统，进 行产量比较试验，直至育成品种。 （二）衍生系统法的优缺点 衍生系统法兼具系谱法和混合法的优点，又在不同程度 上消除了两法的缺点。和系谱法相比，衍生系统法在早代 选株，按株系种植，育种家可以尽早获得优良株系，发挥 了系谱法的长处。采用系谱法要连续在系统内选择单株， 选株太多会增加工作量，选少了又可能损失一些优良基因 ，而采用衍生系统法不会使所处理的材料
10、，在若干世代内 增加太多，又可在系统内保存较大的变异，弥补了系谱法 的缺点。 和混合法相比，衍生系统法在早代选株后，即按衍生系 统混合种植，保存变异，在早期世代，以大大减少工作量 ，这保留了混合法的优点。又由于分系种植，可以减少在 混播条件下群体内出现不同类型间的竞争问题，这又是混 合法所难与比拟的。另外，采用衍生系统法能集中精力在 有希望的材料中进行选择，可以减少在选择世代大量选株 的工作量，也能提早选择世代，比混合法可缩短年限。 单子传法 (一)单籽传法的程序 用两个亲本杂交，得到F1，经自交得到 F2，在F2植株的每一株上或大量选株上各 取一粒种子进级到F3，在F3每株仍取一粒 种子进级
11、到F4，再用同法进级至F5、F6代 ，直到所需要的世代。一般进级到F6时便 可进行单株收获，在F7种成株行，F7的株 行数等于F2的选择株数。在F7株行系统间 要认真选择，中选系统分别混收，进行产 量比较试验。 (二)单籽传法的优缺点 单籽传法的目的，首先是在育种过程中，尽可 能保存杂种群体的遗传变异的多样性。杂种群 体 F2分离大量遗传变异，通过单籽传法，在后继各 个世代尽可能保存该(F2)群体的遗传变异，直到 F7成为品系，每个品系是原来F2的一株后裔。另 外，单籽传是加速杂种群体世代进展的有效途径. 用这方法，可以在最小面积，利用最少量的力， 产生大量的株系或品种，供进一步比较试验用。
12、但和一般系谱法相比，单籽传法也有缺点。因其只根据当 代的表现型进行选择，而缺乏对后代株行或株系的鉴定， 因此，虽然能一年繁殖两三代，但品系的纯化和稳定情况 不及系谱法。由于对家系的选择机会少，缺少田间评定， 所以得到的品系在进行产量比较试验时，产量表现差的可 能性较大，而且在全过程中只经一次选择，不得不保留较 多的品系进行产量比较试验，后期的工作量也是很大的； 另一缺点是缺乏系内选择。 单籽传法和混合法存在很大区别。如果在F2有500个植 株，单籽传至F6，仍然保留有这500株所形成的500个系 。如果用混合法，每代混合收获，并抽样混合加代至F6时 ，就已无法证所留存的群体是当年F2全部植株的
13、后裔，也 不能再区分它们是否来自相同或不同的F2植株。 杂交育种程序 整个杂交育种工作的过程，包括下列几个内容不同的试验 圃，并形成一定的工作程序。 一、原始材料圃和亲本圃 原始材料圃种植从国内外搜集来的原始材料，分类型种 植，每份种几十株。应该不断引入新的种质，丰富育种材 料的基因库。有目的地引进具有丰产、抗倒伏、抗病虫害 和优质等特性的材料。根据育种目标，选择材料进行重点 研究，以便选作杂交亲本。重点材料连年种植，一般料可 以室内保存种子，分年轮流种植，这样不但可以减少工作 量，并且可以减少引起混杂的机会。 从原始材料圃中每年选出合乎杂交育种目的的材料作为 亲本，种于亲本圃。杂交亲本应分期
14、播种，便花期相遇； 并适当加大行株距，便于进行杂交。 小麦原始材料圃的苗期 亲 本 圃 二、选种圃 种植杂交组合各世代群 体的地段称选种圃，有时 也将种植Fl、F2的地段称 杂种圃。采用系谱法时， 在选种圃内连续选择单株 ，直到选出优良一致的品 系升级为止。F1、F2按组 合混种，点播稀植，肥力 宜高。从F2开始，当选单 株种成株行，小株作物每 1020行，中株作物每5 10行种一行对照。必要 时，可在每一组合的前后 种植亲本。 三、鉴定圃 主要种植从选种圃升级的新品系。条播，种植 密度接近大田生产，进行初步的产量比较试验及 性状的进一步评定。由于升级的品系数目很多， 而每一品系的种子数量较少
15、，所以鉴定圃的小区 面积较小，重复23次。多采用顺序排列，每隔 4区或9区种一对照区。每一晶系一般试验12年 。产量超过对照品种并达一定标准的优良一致品 系升级至品种比较试验，少数再试验一年，其余 淘汰。 鉴定圃，每一小区为一体系 四、品种比较试验 种植由鉴定圃升级的品 系，或继续进行试验的优 良品种。品种数目相对较 少，小区面积较大，重复 45次。在较大面积上对 品种的产量、生育期、抗 性等进行更精确和详细的 考察。 由于各年的气象条件不 同，而不同品种对气象条 件又有不同的反应，因此 为了确切地评选品种，一 般材料要参加二年以上的 品种比较试验。 五、生产试验和多点试验 对若干表现突出优异的品种，可在品种 比较试验的同时，将品种送到服务地区内 ，在不同地点进行生产试验，以便使品种 经受不同地点和不同生产条件的考验，并 起示范和繁殖作用。 育种工作由以上几个育种环节(原始材料 圃和亲本圃、选种圃、鉴定圃、品种比较 试验、生式验和多点试验)组成，并通过育 种家的安排，经过一定的程序而完成。
