呼吸作用竞赛课件 上课.

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1、呼吸作用 (生物氧化、细胞呼吸) 呼吸作用是指活细胞内的有机物（主 要指糖、脂肪、蛋白质），在一系列酶的 参与下，分解时逐步释放能量，最终生成 CO2 和 H2O的过程。 一、概念 呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型 区分 “呼吸” 呼吸：指机体与环境交换氧和二氧化碳的过程 。包括外呼吸（又称肺呼吸）、气体运输和内 呼吸（又称组织呼吸）三个相互紧密联系的环 节。 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA TCA TCA 2H 2H 呼吸链 H H2 2 O O ADP+Pi ATP COCO2 2 n 生物氧化的一般过程 呼吸作用的糖的分解代谢途径有三种，糖酵解、三

2、 羧酸循环（TCA）和磷酸戊糖途径（课本P37-42） 。不管是有氧呼吸或无氧呼吸，糖的分解都必须先 经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然后才分道扬镳。 还有一种葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的 酶促反应过程称为磷酸戊糖途径。在正常情况下， 植物细胞里葡萄糖降解主要是通过糖酵解和三羧酸 循环，戊糖磷酸途径所占的比重较小（一般只占百 分之几到三十之间）。但这两种途径在葡萄糖降解 中所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境 而异。 二、呼吸作用的途径 三、呼吸作用的过程 以葡萄糖的氧化为例，呼吸作用可分为三个部分 ： 糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O

3、指葡萄糖在无氧条件下被酶降解成丙酮酸，并释放能量的过程 。包括一系列反应，都在细胞质中发生。这一过程可以分为以 下两步（图4-4）： 第一步是1分子葡萄糖经过两次磷酸化，而形成1分子的1，6- 二磷酸果糖，这一过程要消耗2分子的ATP；第二步是1分子的1 ，6-二磷酸果糖，在有关酶的催化作用下，最终形成2分子的丙 酮酸，并将2分子的氧化型辅酶（NAD+）还原成2分子的还原 型辅酶（NADH），这一过程生成2分子的ATP。总反应： 在缺氧情况下，NADH就去还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸为乳 酸。如果氧气充足，则丙酮酸就完全氧化形成水和二氧化碳。 葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+ （一）糖酵解

4、（EMP途径） 图4-4 糖酵解的过程 糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，首 先丙酮酸氧化脱羧，与辅酶A（ CoA ）结合成为活化的乙 酰辅酶A（乙酰CoA），再通过一个包括三羧酸和二羧酸循 环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的 过程。发生在在线粒体基质中。 这一循环过程的最初中间产物是柠檬酸，而柠檬酸是 一种三羧基酸，所以这个过程叫做三羧酸循环，也叫做 Krebs循环或柠檬酸循环。 （图4-5） 概括地说，这一过程一共发生了5次脱氢，其中4次脱出的氢都 被NAD+携带着，形成NADH，另一次则被黄酶（FAD）携带着， 形成还原型黄酶（FADH2），并形成2分子ATP。

5、 各种细胞的呼吸作用都有三羧酸循环；三羧酸循环是最经济和 最有效率的氧化系统。 （二）三羧酸循环（TCA循环或柠檬酸循环 ） 图4-5 三羧酸循环 在这一过程中，NADH中的H传递给了FAD，于是NADH被 氧化成NAD+，而FAD则被还原成FADH2。FADH2中的H2则分离 成游离的氢离子（H+）和电子（e）： （三）氧化磷酸化 FADH2FAD+2H+ + 2e 电子e可以在多种细胞色素中按顺序传递，最终传递给氧 ，再加上由FADH2游离出来的H+，最终生成H2O。这一过程 中，H+和e在各传递体中依次传递，共同构成了一条链， 因此叫做细胞呼吸电子传递链，或简称为呼吸链。在电 子传递过程

6、中，因为氧化NADH和FADH2而释放出的能量形 成了ATP，并且这一氧化作用与磷酸化作用总是偶联在一 起的，所以这一过程叫做氧化磷酸化。 1、呼吸链的组成 由4种具有传递电子能力的复合体组成 复合体酶名称质量 (kD) 多肽 链数 功能辅基含结合位点 复合体NADH-Q 还原酶 85039FMN，Fe-SNADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 复合体琥珀酸-辅酶 Q还原酶 1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） 复合体细胞色素 还原酶 25011细胞色素bL, bH, c1, Fe-S Cyt c（膜间隙侧） 复合体细胞色素 氧化酶 16213细胞色素a，a3， CuA

7、, CuB Cyt c（膜间隙侧） 泛醌、细胞色素c不包含在上述四种复合体中。 （1）复合体 作用：将NADH+H+中的电子传递给泛醌： l NADHFMNFe-S CoQ Fe-S CoQ l 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到 胞浆侧，复合体有质子泵功能。 组成：NADH-泛醌还原酶。 黄素蛋白：辅基是FMN 铁硫蛋白（Fe-S）：以铁硫族为辅基 （2） 复合体 作用：将电子从琥珀酸传递到泛醌。 l 琥珀酸FADFe-S CoQ l 复合体没有H+泵的功能。 组成：琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸-泛醌还原酶。 黄素蛋白：辅基是FAD 铁硫蛋白：辅基是铁硫族 细胞色素 (cytochrom

8、e, Cyt）： b560 （3）复合体 作用：将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c。 l CoQH2(Cyt b562Cyt b566) Fe-S Cytc1Cytc l 泛醌从复合体、募集还原当量和电子并穿梭传递 到复合体。复合体具有质子泵功能。 组成：泛醌-细胞色素C还原酶 Cyt b(b562, b566)、 Cyt c1 铁硫蛋白 细胞色素(cytochrome, Cyt) CytaCytbCytc （4）复合体 作用：将电子从细胞色素C传递给氧 l Cyt cCuACyt aCuB Cyt a3O2 l Cyt a3CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。 l 每2个电子传递过程使

9、2个H+跨内膜向胞浆侧转移 。 组成：细胞色素氧化酶 Cyt a、Cyt a3和Cu ( Cu A 和 CuB ) Cu+ Cu2+ Cyt a 和Cyt a3 结合紧密常以 Cytaa3 表示 -e +e 1、NADH氧化呼吸链 NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2 2、FADH2氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2 体内已知的两条呼吸链 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 2、磷酸化（氧化磷酸化和底物水平磷酸化 ） 氧化磷酸化 (o

10、xidative phosphorylation) 指NADH+H+或FADH2的H原子或电子经电子 传递体系传递给氧形成H2O时伴随的ADP磷酸化 生成ATP的过程。 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 与脱氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使 ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经 电子传递。 3、氧化磷酸化的因素影响 有三类氧化磷酸化抑制剂： (1)呼吸链抑制剂：阻断氧化磷酸化的电子传递过程 (2)解偶联剂: 使氧化与磷酸化脱节, P/O比值降低 (3) ATP合酶抑制剂：同时抑制电子传递和ATP的生成 NADH FMN (F

11、e-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 抗霉素A 粘噻唑菌醇 CO、CN-、 N3-及H2S (1) 呼吸链抑制剂 萎锈灵 (2)解偶联剂 ： 解偶联剂能使氧化与磷酸化脱节, P/O比值降低， ATP的生成减少，机体加快燃料的氧化。 如: 二硝基苯酚、水杨酸、水杨酰苯胺、等。 (3) ATP合酶抑制剂： 同时抑制电子传递和ATP的生成 4、呼吸作用产生的ATP统计 4、呼吸作用产生的ATP统计 1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计： 糖酵解底物水平的磷酸化 己糖分子活化产生2NADH 4ATP（细胞质）

12、2ATP(细胞质) 4 或6 ATP（线粒体） 丙酮酸脱羧2NADH6 ATP（线粒体） 三羧酸循环底物水平磷酸化 产生6NADH 产生2FADH2 2 ATP（线粒体） 18 ATP（线粒体） 4 ATP（线粒体） 总计36或38 ATP 在氧化磷酸化过程中，1分子NADH彻底被氧化，生成3分子的ATP ；1分子的FADH2彻底被氧化，则生成2分子的ATP。 每氧化1 mol的葡萄糖，则生成6 mol的二氧化碳和6 mol的水，并 生成38 mol的ATP。在标准状态下，1 mol ADP形成1 mol ATP，需要 30.54 kJ的能量，那么，38个ATP就需要1 161 kJ的能量。每

13、氧化1 mol葡萄糖释放出来的能量是2 870 kJ，其中只有1 161 kJ被保留在 ATP中，它们可供细胞生命活动利用。这就是说，有氧呼吸的能量 转换效率约为40%左右，其余的能量则以热能的形式散失或作他用 。 （1）ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。 （2）光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应， 中间产物可交替使用。 （3）光合释放O2 呼吸；呼吸释放CO2 光合 5.呼吸作用与光合作用的关系 四、影响呼吸作用的因素 1.呼吸速率 respiratory rate:又称呼吸强 度，指在一定温度下，单位重量的活细胞(组织)在 单位时间内吸收O2或释放CO2的量。 （一） 呼吸作

14、用的指标 2.呼吸商 respiratory quotient(R.Q.): 植物组织在一定时间内放出的CO2的量与吸收O2的量的比值。 R.Q.=释放的CO2/吸收O2的量 R.Q. Q CO2 / Q O2 R.Q.可以反应底物的性质： 碳水化合物彻底氧化分解，R.Q.1 C6H12O66O26H2O+6CO2 脂肪、脂肪酸、蛋白质等氧化时，R.Q.1 棕榈酸：C16H32O2+23O216CO2+16H2O 富含氧的有机酸氧化时，R.Q.1 苹果酸：C4H6O5+3O24CO2+3H2O RQ还可以反映氧的供应状态，缺氧进行酵解时RQ1 1、不同植物具有不同的呼吸速率，一般是生长快的植

15、物呼吸速率也快。 2、同一植株的不同器官或组织，呼吸速率也有很大差 异。一般来说，生殖器官营养器官；生长旺盛生长 缓慢；幼嫩器官年老器官；种子内，胚胚乳 （二）内部因素对呼吸速率的影响 （三）外界条件对呼吸速率的影响 1.温度： 最适温度: 2535，且呼吸最适温度光合最适温度 最低温度：0左右 （冬小麦: 0 -7，松树针叶: -25） 最高温度：3545 CO2浓度增高, 呼吸受抑；CO25时，明显抑制； 土壤积累CO2可达410， 2.CO2： 作物须中耕松土，促进气体交换。 放出的二氧化碳量 氧浓度 无氧呼吸 有氧呼吸 氧饱和点 无氧呼吸消失点 呼吸作用放出的CO2量 氧气浓度20时，

16、呼吸 开始下降；氧气浓度在10 20时，有氧呼吸为 主；氧气浓度10；无 氧呼吸出现并逐步增强， 有氧呼吸迅速下降。把无 氧呼吸停止进行的最低氧 含量(10左右)称为无氧 呼吸的消失点。 氧浓度过高，对植物有毒 害；氧浓度过低, 无氧呼 吸增强，产生酒精中毒， 消耗体内养料过多。 3.氧气 ： 干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，所以种 子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植 物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高 。 4.水分： 5.机械损伤： 损伤明显促进组织的呼吸，因为： (1)原来的氧化酶与底物在结构上隔离的，损伤 使区域化作用破坏，引起底物的氧化。 (2)损伤增加了底物与酶