光合作用-类囊体结构.

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1、光合作用光合作用 龚月桦 参考书目 l陈晓亚，汤章诚主编,植物生理与分子生物学，科学出版社 2007 lWilliam G. Hopkins, Introduction to plant physiology,2004 lTaiz L.and Zeiger E, Plant physiology,2005 l（美）布坎南等主编，瞿礼嘉等译，植物生物化学和分子生 物学，科学出版社，2004 lAnnu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993-2001 lAnnu. Rev. Plant Biology. 2002-2011 lAnnu. Rev.Bi

2、ochem.1994-2011 lDavid Lawlor. Photosynthesis,3rd edition,2001 l植物生理学通讯1999-2011年 l植物学通报,2000-2011年 l科学时报,2002-2011年 lScience,1995-2011年 lNature,1995-2011年 光合作用 CO2+H2O 光 (CH2O) + O2 光合作用是地球上最重要的化学反应. 光合作用在植物绿色细胞的叶绿体内进行。 叶绿体结构：绿色椭圆形碟状颗粒，电子显微镜下 观察，叶绿体表面有被膜，被膜是双层的。外膜透 性较大，内膜选择性强。 绿色细胞 Photosynthesis o

3、ccurs in Chloroplasts 叶 绿 体 外被（双层膜，外膜透性大，内膜有选择透性） 内 容 物 液态基质 可溶性蛋白（酶）、DNA、RNA、 核糖体、糖类、脂类等 绿色层膜系统 基质片层（基质类囊体） 基粒 10100 基粒类囊体 叶绿体的结构： 光合作用三大过程： （1）原初反应，光能电能 （2）电子传递和光合磷酸化， 电能活跃的化学能 （3）碳同化,形成稳定的化学能(间质) 光反应 (类囊体膜) 光合作用过程 类囊体反应碳同化 一.叶绿体类囊体膜的结构与功能 类囊体膜 类囊体膜由脂类及蛋白构成 1.叶绿体类囊体膜的超分子结构 利用冰冻撕裂的电镜技术研究叶绿体类囊体膜表面 和

4、内部的冰冻撕裂面。 （1）.基粒膜：垛叠的，紧贴的 （2）.间质膜：非垛叠的，非紧贴的 用快速低温冷冻法将样品在极短的时间（1000/S ）内冷到-196，然后用刀进行断裂。这时样品 从其结构相对“脆弱”的地方裂开，常常按照细 胞器的表面或膜结构等形成一个凹凸不平的断面 ，由于冰在真空中的少量升华，可进一步增强“ 浮雕”式的蚀刻效果。 类囊体膜每次撕裂会有8个面，P代表膜靠基质的 面，E则是其反面；F代表脂类双分子层撕裂的面 ，S则是未撕裂的面；u代表未垛叠的面，s代表 垛叠的面，因此8个冰冻撕裂面分别是PSu、EFu 、ESu、PFu、PFs、PSs、EFs、ESs。这便是 类囊体膜所特有的

5、8个冰冻撕裂面的超分子结构。 不同的撕裂面上具有结构与功能特点、密度 、大小及分布都不同的蛋白。 冰冻蚀刻（冰冻撕裂）电镜技术可以研究蛋 白在膜上的空间位置及结构关系。 叶肉细胞 叶绿体 类囊体膜 事实上，光合作用中 的光反应就是在类囊 体膜上进行的。因此 ，对构成类囊体膜的 主要成分膜脂及膜上 的蛋白复合体的结构 与功能进行研究，自 然具有十分重要的意 义。 2.叶绿体类囊体膜脂 高等植物类囊体膜由基粒膜和间质膜组成。1975年， Anderson将生物膜的流动镶嵌模型引入类囊体膜中， 认为脂质以双分子层形成的二维流体做为膜的基质，蛋 白复合体可以在这种基质上自由扩散。 2.1.叶绿体类囊体

6、膜脂主要有五种 糖脂类 磷脂 单半乳糖基甘油二酯 （MGDG) 双半乳糖基甘油二酯 （DGDG) 硫代异鼠李糖基甘油二酯 （SQDG） 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰胆碱（PC） 2.2.叶绿体类囊体膜脂主要特点 膜脂有一个很强的亲水基团，有两个非极性的脂酰 基，具有疏水性。 除此之外，类囊体膜脂与其它生物膜相比，还具有 以下几个特点： 不带电荷的糖脂占膜脂的75%左右，主要是单半 乳糖基油二酯（MGDG）和双半乳糖基甘油二酯 （DGDG）；而且两种糖脂均含高比例的不饱和脂 肪酸，主要是亚麻酸（18:3）。有些植物的 MGDG中还含有十六碳三烯酸(16:3),如烟草、番 茄、菠菜、花椰菜等。 磷脂

7、的主要组分是阴离子脂类磷脂酰甘油PG， 约占类囊体膜脂的10%，而不是PC; 而且磷脂酰 甘油PG中含有叶绿体特有的脂肪酸反式十 六碳一烯酸（trans-16:1），它需要在光下才能 合成。 该脂肪酸结构为：CH3(CH2)11-CH=CH-CH2-COOH ，它的特别之处在于：a.反式构型；b.3位双键 ；c.仅结合PG分子甘油C2位上。 自然界中不饱和脂肪酸大多数是顺式构型，且双键 位于第5个碳原子以后。 反式的构型和3位双键可能使它比其他不饱和酸 的流动性要小。 含有带负电荷的硫脂SQDG，含量占类囊体膜脂 的10%左右。在非光合组织中SQDG的含量极低 。 类囊体膜的主要脂类单半乳糖基

8、甘油二酯MGDG 是非双层结构脂，在生理温度上，DGDG， SQDG，PG，PC单独分散到水中时都形成双层 结构，而高等植物类囊体膜的MGDG则不形成双 层结构，而是形成非双层结构。 磷脂在水环境中容易形成“脂双层”结构 类囊体膜脂具有上述的特点,可能 在类囊体膜光合功能中可能有特殊作用 a：研究表明，黄瓜的PS富含PG，磷脂酰甘油PG分 子中的trans-16:1对保持LHC寡聚体结构起重要作 用。trans-16:1含量较低，LHC寡聚体减少，单体 增多，LHC捕获的能量不能有效地传递至反应中 心，捕光效率下降。 由于trans-16:1含量易受外界条件如温度，光照等的影 响，因此，环境因

9、子可通过改变trans-16:1含量进而 使LHC结构改变，最后使光合活性改变，这一机 制在植物抗逆生理中可能有重要意义。 b：类囊体膜主要脂类成分MGDG是一种非双层结 构脂，但生理条件下类囊体膜上并不存在非双层 结构，因此目前对单半乳糖基甘油二酯MGDG在 膜结构中的作用出现了种种猜测。 Murphy认为MGDG和DGDG这两种脂对膜的弯曲 起稳定作用。 Van der Steen等将内周蛋白加入双层脂形成的 膜中可引起离子泄漏，而加入非双层脂可防止泄 漏，这证明非双层脂在蛋白与脂双层间起了封口 （seal）作用 。 C. Unsaturated lipids in membranes h

10、ave been shown to protect plants against damage during cold spells(一段时间). In some desert and evergreen plants, an increase in the growth temperature leads to a reduction in trienoic(三烯) fatty acids 18:3 and 16:3. In order to investigate the physiological effect of these fatty acids in plants grown a

11、t high temperatures, we constructed transgenic tobacco plants in which the expression of the chloroplast trienoic(三烯) fatty acid synthetase gene was inhibited. This resulted in a decrease in unsaturated lipids with three double bonds and a corresponding increase in lipids with two double bonds in th

12、ylakoid membranes. The reduced level of lipid unsaturation improved the rate of photosynthesis at 40 and markedly improved plant growth at 36. -21 January 2000 Vol 287 science 光合 作用 2.3.不同植物叶绿体类囊体膜脂组成不同 菠菜和蓖麻类囊体膜脂的组成 膜脂的组组成mol (%) 植物种类类MGDG DGDG SQDGPGPC 菠菜47.526.39.2112.24.7 蓖麻40.131.713.99.64.7 2.

13、4. 不对称性是生物膜的最基本特征之 一 横向不对称性：类囊体膜的脂双层外层和内层 所含各种脂类的比例不同。 侧向不对称性：基粒膜区和间质膜区各种脂类 分布不同。 黄瓜类囊体膜及不同膜区制备物的膜脂组成(%) MGDGDGDGSQDGPGPC 类类囊体膜42.531.010.212.44.0 间质间质 膜46.333.58.99.81.6 基粒膜40.535.49.112.42.7 3. 类囊体膜中的蛋白质 PSI反应中心复合物 PSII反应中心复合物 集(捕)光色素蛋白复合物：LHCI，LHCII Cytb6/f复合物 ATP酶复合物，也称耦联因子复合物（CF1 -CF0) 叶绿素分子的化学

14、结构 类囊体膜 3.1 PSII 反应中心叶绿素蛋白复合体 光系统II核心复合体示意图 3.2 PSI反应中心叶绿素蛋白复合体 光系统I 复合体示意图 3.3 高等植物PSII的集光叶绿素蛋白复合体 (LHCII) LHCII是PS的天线色素蛋白复合体，高等植物中LHC 的天然生理状态主要是以三聚体的形式存在。每个LHC单体 多肽有3个跨膜的螺旋部分，其中两个通过带电AA相互结合， 同时也维持了chla和chlb间的紧密接触和取向，保证激发能的快 速传递（见图）。 LHC又叫捕光叶绿素a/b蛋白复合体，它除了有光 能吸收和传递作用外，与类囊体的垛叠也有关。 人们先后用蚕豆、豌豆和小麦证明：发育

15、不良的 叶绿体类囊体膜缺乏LHC，也缺乏垛叠的基粒 ；在植物转绿过程中，首先形成的是LHC的单 体，然后再形成三聚体；并且LHC的出现与基 粒的形成是同时进行的。因此，我国的匡廷云等 曾提出，LHC的存在是基粒形成的内在主导因 素，而介质中一定的阳离子浓度则是基粒形成的 外在条件，如Mg2+ ,Ca2+等。 另外， LHC还参与调节光能在两个光系统间的分 配。 PSII主要集中于基粒膜区，而PSI主要分布于非垛 叠的间质膜区。为了适应环境因子变化对光系统 、光能转变过程及效率的影响，尤其是光强、光 质变化带来的影响，叶绿体具有灵敏地调节激发 能在两个光系统间均衡分配的能力，在这一过程 中，LH

16、CII蛋白磷酸化所促使的LHCII与LHCI在类 囊体膜上的横向迁移起了很大作用。Kyle在1983 年曾提出：“天线移动”的假说。 “天线移动”的假说: LHCII蛋白磷酸化后，以单体、 二聚体、三聚体等形式从富含PSII的基粒膜区横 向迁移到富含PSI的间质膜区，从而扩大了光系统 I的捕光截面，调节了激发能有利于PSI的分配； 另一方面，蛋白去磷酸化后，以及在Mg2+、Ca2+ 作用下，LHCII又从富含PSI的间质膜区横向迁移 到富含PSII的基粒膜区，并因此扩大PSII捕光截 面，调节激发能有利于向PSII分配。 2004年3月18日, 在Nature上发表了中科院常文瑞 、匡廷云等的文章：用X射线晶体衍射方法确定 了菠菜叶片LHCII晶体结构，分辨率为2.72A。该 结构显示，每个LHCII单体含8个叶绿素a和6个叶 绿素b,以及4个类胡萝卜素的结合位点。二十个 LHCII的三聚体 在晶体中先组装形成一个二十面 体形状的空心球体，再以此为