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1、光环境的时空不均 一性与光合作用的 响应 唐艳鸿李胜功 摘要 太阳光是绿色植物的能源。绿色植物通过光合作用把太阳光能转变成化学 能储存到植物体内，太阳能由此进入生物圈并驱动其他生物地球化学过程。在 自然条件下，植物的光环境在时空上变化很大，这些变化或者说光环境的时空异 质性从叶片到生态系统水平都是影响光合作用的主要因子。本文介绍了近3 0 年来有关植物光环境异质性研究的主要进展，其内容包括植物冠窗( 如林窗、草 隙) 引起的植物群落内光环境的空间变化、阳斑从植冠空隙透过的光斑的 时空动态以及叶片内部光环境的不均一分布等。同时，本文以光合作用为主轴 综述了植物在群落、个体、器官、细胞和分子水平上
2、对光环境时空变动的适应、驯 化和响应。 日本国立环境研究所 日本筑波大学 霾翌堡竺奎竺兰坐! A B S T R A C T S p a t i o t e m p o r a lh e t e r o g e n e i t yo fl i g h te n v i r o n m e n ta n di t s e f f e c t s0 1 1p h o t O s y n t h e s i s Y a n h o n gT a n 9 0 ) a n dS h e n g g o n gL i G r e e np l a n t sr e q u i r es u n l i g
3、 h ta st h e i re n e r g ys o u r c ei np h o t o s y n t h e s i s ，t h r o u g h w h i c h ，s o l a re n e r g ye n t e r st h eb i o s p h e r ea n dd r i v e so t h e rb i o g e o c h e m i c a lp r o c e s s e s S u n l i g h tv a r i e sc o n s i d e r a b l y b o t hi nt i m e a n di ns p a
4、c e T h es p a t i a la n dt e m p o r a lv a r i a t i o no fl i g h te n v i r o n m e n th a sl o n gb e e nc o n s i d e r e da st h em a j o rd e t e r m i n a n tf o rp h o t o s y n t h e s i sa ts c a l e sf r o ml e a ft Oe c o s y s t e m W er e v i e w e dt h em a j o rp r o g r e s so ft
5、 h e s t u d i e so nt h es p a t i a la n dt e m p o r a lv a r i a t i o no fl i g h te n v i r o n m e n t sa c h i e v e dd u r i n gt h e l a s tt h r e ed e c a d e s ，i n c l u d i n gm a i n l yt h es p a t i a lh e t e r o g e n e i t yc a u s e db yv a r i o u sc a n o P Yg a p sa n dt h e
6、t e m p o r a lv a r i a t i o ns u c h a ss u n f l e e k s B yf o c u s i n go nt h ep h o t o s y n t h e s i s ，w ed i s c u s s e dt h el i g h ta d a p t a t i o n ，a c c l i m a t i o na n dr e s p o n s eo fp l a n t sa td i f f e r e n ts c a l e sf r o mm o l e c u l a r ，c e l l ，o r g a
7、n ，a n di n d i v i d u a lt oc a n o p y 月I J 吾 太阳光是绿色植物进行光合作用的能源，也是植物获取外界信息的媒介。 绿色植物的光合作用把光能转化为植物体内的化学能，太阳能通过这一过程进 入生物圈，驱动地球上包括人类活动在内的几乎所有的生命活动。同时，光合作 用利用太阳能把无机的C O ，同化为糖类，分解成水并释放氧气。这一过程直接 参与并深刻地影响地球环境的演化。所以，认识光和光合作用是理解我们周围 的物理环境和生态系统的核心所在。同时，探讨光环境和光合作用及其相互关 系也一直是植物生理生态学研究领域的主要内容。 光合作用也是植物生理生态学的一个
8、经典的研究课题。探讨光合作用首先 涉及光和光环境的研究。但是，在物理学对光本质的研究还没有取得根本性突 N a t i o n a lI n s t i t u t ef o rE n v i r o n m e n t a lS t u d i e s ，O n o g a w a1 6 2 ，T s u k u b a3 0 5 8 5 0 6 ，J a p a n U n i v e r s i t yo fT s u k u b a ，T e n n o n d a i3 一l 一1 ，T s u k u b a3 0 5 8 5 7 2 ，J a p a n 第一章光环境的时空不均一
9、性与光合作用的响应 曩 破之前，在生物学和生态学领域里，对植物光环境和光合作用的认识经历了一段 极为缓慢的过程。但在过去2 0 3 0 年里，这方面的研究进展非常迅速。这一方 面是因为光合作用的研究在生理生化、分子生物学领域的迅速发展，另一方面则 是因为计算机技术和高精密光学电子仪器在光环境研究领域的应用。 人们之所以一直对植物的光环境和光合作用具有浓厚的兴趣，不仅因为作 为自然界存在的特殊物质“光”，还有许多没有解开的秘密，也因为在地球生命 系统中扮演独特角色的光合作用仍然引人人胜。目前，解决人类面临的一些突 出的环境问题，如气候变暖、生物多样性减少等，也需要我们对光与光合作用有 进一步的理
10、解。 基于上述认识，本文扼要地介绍植物光环境和光合作用研究的最新进展。 虽然是综述，但作者不打算做系统全面的概括，也不打算就某一个具体问题展开 细致的讨论，而是试图系统阐述一些作者感兴趣的研究成果。有关光环境和光 合作用关系方面的详细论述，读者可以参阅本文所列的部分文献。 光环境的不均一性 环境因子可以分为资源型因子和条件型因子。自然界无论是“资源”还是 “条件”都是不均一的，或者说自然界不存在均一的环境。比方说，即使在一个 看似“均质”的培养皿内，中间和边缘的温度、湿度等环境条件也不样。注意 这里所说的“不均一”，不仅仅指空间的差异，也包括时间上的变动。这也符合 我们熟知的所谓“物质世界永远
11、处于运动与变化之中”的说法。不过，这里需要 特别指出的是：环境是否均一及均一或不均一的程度完全取决于我们所研究对 象的时空尺度。换言之，尺度问题是讨论不均一性问题的前提。 我们要谈到的植物光环境的不均一性主要指光环境在时间和空间上的量变 和质变。其他环境因子，如温度和水分也存在时空变化，但和温度、水分等因子 相比，光环境的变化更复杂一些。光不仅有量的变化，如光量子数目或光能能量 的变化；也有质的变化，如光谱成分的变化；还可以有方向上的变化，同质同量的 光如果来自不同的方向，对植物的影响也不尽相同。 因为我们主要讨论光环境和光合作用，所以这里所说的光，主要限定在与光 合作用有关的那一部分光。我们
12、对光环境变化的关注也主要是光量的时空变 化。一株植物，无论是擎天大树还是贴地小草，其周围的光量都在不断地变化。 鬻翌堡竺查兰塑型 从时间上看，这种变化可以是周而复始循环有序的，如太阳辐射的日变化和季节 变化；也可以是瞬息万变，变幻莫测的，如林内阳斑( s u n f l e c k ) 的光强可以在数秒 内发生成百倍的变化。空间上，从赤道到两极年太阳辐射总量逐渐减少，空间分 布格局分明且有规律，如在植冠顶部，不论是森林还是草原；依其所处的绎纬 度、海拔和坡向、所接受的太阳辐射存在着比较有规律的变化。但在林冠内和底 层，或在草丛内部，光的分布或明或暗，斑驳陆离，其空间变化似乎显得“杂乱无 章”。
13、 理解和认识植物光环境的不均一性的第一步是如何准确地描述植物的光环 境。面光环境的准确描述又来自对光环境的准确测定和分析。 1 光环境的测定和分析 一般所指的光是可见光，即指可以引起人的视觉发生变化的那一部分太阳 光，其波长在3 8 0 8 0 0n m 的范围。有趣的是，植物叶片可以用来进行光合作用 的，或者说光合作用可以“感知”的光的波长也大致在这一波段内，我们称之为 光合有效光或光合有效辐射( p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o n ，P A R ) 。光合有 效辐射的波长范围在4 0 0 7 0 0
14、n m 之间，但以前俄罗斯的学者定的范围更宽一 些，即3 8 0 7 2 0a m ( 参见P e a r c y ，1 9 9 2 ) 。好像没有资料详细说明为什么会有这 种差异。 当然，植物也能“感知”其他一些波段的光，如远红光( f a rr e d ) 和紫外光( u l t r a v i o l e t ，即u V A 和U V B ) 等。我们肉眼看不见的光对植物的形态建成、基 因突变等等都具有很重要的生物学意义。一般而言，地球上的生物可能对于 3 0 0 10 0 0n m 波长问的电磁辐射都有某种程度的响应。所以，这一波段的电磁 辐射又称做生物窗( b i o l o g i
15、 c a lw i n d o w ) 。 植物群落光环境的时空变化很大，准确描述这些变化有必要取得足够的野 外实测数据。在光学仪器昂贵的时代，同时多点、高频率( 即短间隔) 对群落光 环境进行野外观测的难度较大。2 0 世纪5 0 年代，利用照度计或鱼眼照相技术 测定植物群落的光环境时，已经注意到了群落内光环境的不均一性。大约从8 0 年代开始，随着光化学和光物理学电子仪器及电子计测技术的迅速发展和广泛 应用，我们可以比较方便地获取大量有关群落光环境的野外测定数据；加上利用 计算机进行统计分析，对植物光环境不均一性的研究进展很快。详细内容可参 阅P e a r c ye ta 1 ( 1 9
16、 9 4 ) 和T a n g ( 1 9 9 7 ) o 1 1 光环境的测定 目前，在植物生理生态学中研究光环境最常用的方法是利用光电探头测定。 常见的探头主要有光合光量子探头、日射探头和照度探头。这三种探头之间的 区别很大，而且又常常容易混淆。 光合光量子探头可以测定光合光量子的通量密度( p h o t o s y n t h e t i cp h o t o nf l u x d e n s i t y ，P P F D ) ，即测量单位时间单位面积的光量子数( 或摩尔数) ，其常用的单 第一章光环境的时空不均一性与光合作用的9 向应 霜 位是“m o l m s 。这类光量子探头常见的有L I 一1 9 0 S A 。文献中常见的 另外一种表述植物可利用光量的单位是辐射量，即光合有效辐射( P A R ) 。P A R 实际上是计测光的能量，所以这类探头的单位应该是W m 。但是，目前市场 上大多数P A R 探头的标记单位却都使用t z m o l m s 。
