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1、第六章 微生物的合成代谢,生物合成三要素与合成代谢的一般原则 二氧化碳的固定 二碳化合物的同化 糖类的合成 脂类的合成 生物固氮 氨基酸的生物合成 核苷酸的生物合成 核酸的合成 蛋白质的合成,第一节 生物合成三要素与合成代谢的一般原则 一、生物合成三要素 生物合成三要素：能量 、还原力和小分子前体物 1、能量 合成代谢总体上是一个耗能过程，供能的物质有 多种，如ATP、GTP和乙酰磷酸等，其中ATP是最 主要的能量来源。,微生物的最初能量来源：有机物、无机物和光。 能量的应用主要有以下几个方面： （1）生物合成消耗能量：主要用于合成蛋白质、核酸、脂类、多糖等，其中大约有90%的ATP用于蛋白质
2、的合成。 （2）消耗于溶质摄取的能量； （3）消耗于运动的能量； （4）产生热； （5）维持能量：分子不断更新，需消耗一些ATP用以维持生命的完整； （6）ATP库：一些ATP保持自由的身份。,2、还原力 还原力主要指NADH 和NADPH，尤其是后者在 微生物合成代谢起到重要作用。 NADH：EMP ，TCA 途径 NADPH：HMP和光合细菌通过非环式光合磷酸化。 3、小分子前体物 小分子前体物：常指各种糖代谢过程中产生的中间 代谢物。 生物合成时单体或亚基需要激活：如蛋白质氨基酰tRNA；核酸核苷三磷酸；多糖糖核苷酸,二、合成代谢的特点 （1）生物大分子由很少种类的分子单体通过单一的化学
3、键聚合而成，可以节约大量的能量和前体物质。 任何微生物细胞合成所需要的分子单体不超过30种。 （2）细胞大量利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢的一些反应。 （3）代谢途径的某些关键部位由特定的酶控制，这样有利于不同代谢途径的高效调节。 （4）合成代谢途径总体上是不可逆的。 （5）真核微生物的某些物质的合成代谢途径和分解代谢途径往往局限于细胞中的不同区域。 （6）合成代谢和分解代谢往往采用不同的辅基（辅酶），分解代谢往往利用NADH，而合成代谢常利用NADPH。,细胞物质的合成,分解代谢与合成代谢在生物体内是偶联进行的，它们之间的关系是对立统一的。,分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，
4、而合 成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者相 互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。,分解代谢与合成代谢的关系图,联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。,铁的氧化 氢的氧化 氢效应 光合微生物 光合作用 光合磷酸化 甲基营养型细菌 甲烷的形成 生物合成三要素 生物合成特点,第二节 二氧化碳的固定 CO2固定作用：将空气中的CO2同化成细胞物质的过程。 固定方式有自养型和异养型两种。 一、自养型CO2固定,在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰CoA途径 逆向TCA循环途径 羟基丙酸途径,途径1：Calvin cycle,为多数光合（微）生物采
5、用，如绿色植物、光合细菌 （紫细菌、绿细菌、蓝细菌）及大多数自养菌的途径,6C1 + 6C5 12C3 1C6 + 6C5,6CO2 +18ATP +12NADPH G +18ADP + 12NADP+ +18Pi,（1）羧化阶段（CO2固定阶段） 以1,5-二磷酸核酮糖作为CO2的受体，关键性的 酶是二磷酸核酮糖羧化酶，产物是3-磷酸甘油酸， 此阶段不消耗ATP。 （2）还原阶段： 固定的CO2经过此阶段才能使CO2的碳原子还原 到碳水化合物的氧化水平，需要12个ATP和12个 NADPH。 （3）再生阶段： 再生出CO2的受体二磷酸核酮糖，这是卡尔文环 特有的反应。,Calvin cycl
6、e,羧化阶段,还原阶段,再生阶段,卡尔文环总结： 关键酶： 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶 1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶 5-磷酸核酮糖激酶 糖的产生： 还原阶段生成的12分子3-磷酸甘油 醛中，有2分子被用以缩合成1分子 的糖 消耗： 需要18个ATP和12个NADPH,3C（酮）+ 3C（醛）,6C + 3C（醛）,3C（酮） + 4C + 5C,7C-P,7C + 3C（醛）,5C + 5C,253C 235C,再生阶段简图,途径2：Reductive TCA cycle（还原三羧酸环 ）,绿色细菌（绿菌属 ，Chlorobium）,Hydrogenobacter thermophilu
7、s,Desulfobacter hydrogenophilus等厌氧性自养微生物,4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2,草酰乙酸 +3ADP +2NADP +FAD,丙酮酸,丙酮酸 合成酶,酮戊二酸 合成酶,Reductive TCA cycle,途径3：Reductive Acetyl CoA pathway （还原性乙酰辅酶A途径，厌氧乙酰辅酶A途径）,耗氢乙酸生成菌： Clostridium thermoaceticum,Acetobacterium woodii,Methanobacterium thermoautotrophicum,Defulfobacterium a
8、utotrophicum,2CO2 乙酰CoA,可能是生命形成初期重要的合成有机物的方式,Reductive Acetyl CoA pathway,途径4：3-Hydroxypropionate cycle,（3-羟基丙酸（盐）途径）,非硫光合细菌（Chloroflexus）,Chloroflexus aurantiacus Acidianus brierleyi Metallosphaera sedula Acidianus ambivalens,2CO2 乙醛酸,特点：CO2被固定在一定的有机物受体上，然后经过一系列 的反应，将CO2组成糖类，并重新生成该受体。,3-Hydroxyprop
9、ionate cycle,琥珀酰 CoA,苹果酰 CoA,甲基丙二酰 CoA,丙酰 CoA,丙二酰 CoA,乙酰 CoA,乙醛酸,二、异养型微生物CO2的固定 异养型CO2的固定主要是合成TCA环的中间产 物，主要有6类反应：,磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,草酰乙酸,草酰乙酸,PEP,PEP,磷酸烯醇式丙酮酸羧基转磷酸酶,1,2,3,草酰乙酸,苹果酸,异柠檬酸,PYR,PYR,-KG,异柠檬酸脱氢酶,苹果酸酶,丙酮酸羧化酶,4,5,6,特点：CO2被固定在主要是有机酸中，使有机酸的碳链加长，这样来自CO2的碳原子也可用于某些物质的生物合成。,TCA循环重要功能除产能外，为一
10、些氨基酸和其它化合物的合成提供了中间产物； 生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断； 回补方式：通过某些化合物的CO2固定作用； 一些转氨基酶所催化的反应也能合成草酰乙酸 和-酮戊二酸； 通过乙醛酸循环 甘油酸循环途径,第三节 二碳化合物的同化 回补途径：指能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应。,草酰乙酸,柠檬酸,琥珀酸,异柠檬酸,苹果酸,延胡索酸,乙醛酸,乙酰CoA,乙酰CoA,乙酸,乙酸,一、乙醛酸循环（TCA 循环支路）,异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL）,苹果酸合酶 （malate synthase，MS）,2乙酰CoANAD
11、+ 琥珀酸2CoANADHH+,羟基丙酸半醛,乙醇酸,草酸,甘氨酸,2 乙醛酸,NADPH,甘油酸,3-磷酸甘油酸,EMP途径,TCA循环,NADPH,CO2,二、甘油酸途径,氧化,氧化,还原,许多微生物除都可以利用这个途径同化二碳化合物。,第四节 糖类的合成 一、单糖的合成 存在形式：很少以游离形式存在，一般以多糖或 者多聚体的形式，或者以少量的糖磷酸 脂和糖核苷酸形式存在。 途径：一般都是通过EMP途径的逆向反应合成6- 磷酸葡萄糖。 前体物质：PYR、PEP、草酰乙酸，3-磷酸甘油 醛等。,前体来源： 自养微生物通过固定CO2环（卡尔文环等）产生3-磷酸甘油醛。 异养微生物的途径较多：
12、乙醛酸循环；甘油酸途径；生糖氨基酸产生如-kg，草酰乙酸等。 甲养菌利用C1化合物通过丝氨酸途径或核酮糖磷酸途径。 EMP途径有3步反应不可逆，怎么办？ 6-磷酸葡萄糖酶；二磷酸果糖酶；PEP羧基激酶，丙酮酸羧化酶,I型甲养菌碳同化作用 （核酮糖途径）,总反应式：,型甲养菌碳同化作用（丝氨酸途径）,总反应式：,光合微生物 异养型CO2的固定 光合作用 回补途径 光合磷酸化 乙醛酸循环 甲基营养型细菌 甘油酸途径 甲烷的形成 单糖的合成 生物合成三要素 生物合成特点 CO2的固定 卡尔文循环 还原三羧酸环 还原性乙酰CoA途径,二、糖核苷酸的合成及相互转化 糖核苷酸：单糖和核苷二磷酸结合生成的衍
13、生物，能量高于ATP。 种类：多，重要的是UDPG。 合成： 单糖-1-磷酸+三磷酸核苷 二磷酸核苷单糖+PPi 作用：某些糖核苷酸的相互转化 合成多糖的糖基供体 转化,焦磷酸化酶,UDP-半乳糖,UDP-半乳糖醛酸,UDP-葡萄糖醛酸,UDP-木糖,UDP-葡萄糖,葡萄糖-1-P,葡萄糖-6-P,果糖-6-P,甘露糖-6-P,甘露糖-1-P,GDP-甘露糖,GDP-可立糖,GDP-果糖,GDP-甘露糖醛酸,氨基葡萄 糖-6-P,N-乙酰氨基 葡萄糖-6-P,N-乙酰氨基 葡萄糖-1-P,UDP-N-乙酰 氨基葡萄糖,UDP-N-乙酰 胞壁酸,异构,氨基化,氧化,脱氧,特有,糖核苷酸的相互转化
14、作用,三、多糖的合成 同多糖：糖元、纤维素、几丁质、多聚葡萄 糖、多聚果糖、甘露聚糖等。 杂多糖：肽聚糖、脂多糖、透明质酸等。 多糖的合成的特点： （1）不需要模板指令，由转移酶类的特异性决定亚单位在多聚链上的次序。 （2）合成的开始阶段需要引子。 （3）多糖合成时由糖核苷酸作为糖基载体。,多糖,1、同多糖的合成 （1）葡聚糖和果聚糖的合成（葡萄糖胶和果糖胶） 果聚糖的合成： 2-glu-fru -glu-fru-fru +glu -glu-fru-fru +-glu-fru -glu-fru-fru-fru +glu 葡聚糖和果聚糖只在含蔗糖的培养基上才合成，不能以单糖合成这类物质 。,蔗
15、糖,葡聚糖蔗糖酶,果 糖,乳 酸,葡聚糖,蔗糖,果聚糖蔗糖酶,葡萄糖,乳 酸,果聚糖,细菌葡聚糖和果聚糖的合成,（2）糖元的合成 （3）其他多糖的合成 甲壳质合成以UDP-N-乙酰 氨基葡萄糖为供体 多聚甘露糖以UDP-甘露糖 作为供体 纤维素以UDP-葡萄糖作为 供体,甲烷的形成 生物合成三要素 合成代谢特点 卡尔文环 还原三羧酸环 厌氧乙酰CoA途径 异养型CO2固定 乙醛酸循环 甘油酸途径 单糖合成 糖核苷酸 同多糖合成,2、细菌细胞壁多糖物质的生物合成 细菌细胞壁的主要结构物质是肽聚糖、磷壁酸、脂多糖。 （1）肽聚糖的生物合成 肽聚糖的基本重复单位是 NAG、NAMA、肽链三部分组成，合成分为3 个阶段： 第一阶段：双糖肽单体的形成，这一阶段在细胞质中完成。 a. UDP-NAG的合成： G 6-P-果糖 6-P-葡糖胺 N-乙酰葡糖胺-1-磷酸 N-乙酰葡糖胺-UDP b. UDP-NAMA的合成： N-乙酰葡糖胺-UDP + PEP N-乙酰胞壁酸-UDP c. UDP-NAMA-五肽（“Park”核苷酸）的合成：,二糖-五肽单体形成阶段,十一萜醇循环阶段,聚合阶段,细胞质,细胞膜,细胞壁,环丝氨酸抑制位点,磷霉素抑制位点,杆菌肽抑制位点,内酰胺类抗生素抑
