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1、真正陆生的变温、羊膜动物 爬行纲 Reptilia,两栖类解决了由水生到陆生转变的基本问题，如登陆、皮肤角质化、肺呼吸、双循环等，但由于不能保持体内水分，必需回到水中进行繁殖、幼体必须在水中生活，因此，能否摆脱水的束缚、在陆地上进行繁殖就成为真正陆生动物必须解决的关键问题。 古两栖类演化出一支产羊膜卵、获得陆地繁殖能力的动物，发展为真正陆生动物爬行动物。,仍为变温动物；成体结构进一步适应陆地生活；出现羊膜卵，繁殖脱离了水环境，与鸟类、哺乳类共称为羊膜动物。 爬行类分为 五大类，即喙头蜥目、龟鳖目、蜥蜴目、蛇目、鳄目。,内容提要：,一、 爬行纲的主要特征 （一）羊膜卵的结构及其进化意义 （二）躯
2、体结构特征 二、爬行纲的分类 三、爬行纲的起源 与进化 四、小结与思考,一、 爬行纲的主要特征 （一）羊膜卵 amniotic egg,1. 结构 外包有卵膜(内、外壳膜和卵壳)：卵壳坚硬，能防止卵变形、减少卵内水分的蒸发、避免机械损伤和防止病原菌的侵袭；卵壳上有气孔，可保证胚胎发育时气体代谢正常进行。 内有卵黄囊，囊内贮藏有大量营养物质，以保证胚胎不经过变态而直接发育的可能性。,2. 羊膜卵的早期胚胎发育 胚胎发生一系列保证能在陆地上完成发育的适应：产生三种重要的胚膜：羊膜amnion、绒毛膜,chorion和尿囊膜allan-tios,羊膜围成的腔称为羊膜腔，内充满液态的羊水；绒毛膜围成的
3、腔称为胚外体腔；尿囊膜围成的腔称为尿囊腔。,3. 羊膜卵的进化意义 羊膜卵的出现是脊椎动物演化史上的一个飞跃。羊膜卵的出现解除了脊椎动物个体发育中对水的依赖，使脊椎动物完全陆生成为可能，也使陆生脊椎动物能向陆地的各种不同栖息环境纵深发展。,（二）爬行类躯体结构特征 1. 体型多样化 1.1 体区划分 爬行动物除蛇型类外，躯体都明显地分成五部分：头、颈、躯干、四肢和尾。,1.2 体形多样 为适应不同的生活环境，爬行动物的体形向多样化发展，可分成三种类型： 龟鳖型：五部分化明显，躯体扁平，尾长短于 体长，适应水栖。 蜥蜴型：五部分化明显，尾长长于体长，适应 于地栖、树栖。 蛇 型：五部分化不明显，
4、四肢退化，尾长短 于体长，适应穴居。,外形,2. 高度角质化、外被角质鳞片或骨板、缺乏腺体 2.1 皮肤结构： 角质化蜕皮；色素细胞体色（保护、温度调节）,蜥蜴蜕皮,变色龙（避役）,2.2 皮肤衍生物角质鳞片、骨板和腺体 角质鳞片：为表皮衍生物。 骨板、腹膜肋：为真皮衍生物。P471,鳄鱼的腹膜肋,腺体： 鼠蹊窝和股窝：位于蜥蜴类大腿内侧 肛前窝：位于泄殖孔前； 臭腺：位于雄性鳄类泄殖腔内、蛇尾的基部以及龟类的颌下和胯间，成对存在，其分泌物具有特殊气味，具吸引雌性的作用。,二者的分泌物形成刺状突起，有助于交配,爪：爬行类指（趾）末端皆具爪，来源于表皮的角质层； 刚毛：壁虎脚底具有的精细结构,3
5、. 骨骼系统 骨化程度高，硬骨比重大。 高颅型tropibasic type：颅骨较高而且隆起，颅腔扩展、脑容量增大；构成颅骨骨块的数目为陆生脊椎动物中最多的。 具眶间隔和单枕髁：两眼间有一薄骨片即眶间隔。具一枚枕髁与第一枚颈椎（寰椎）相关节。, 出现完整或不完整的次生腭secondary palata 次生腭由前颌骨和上颌骨的腭突、腭骨等突起共同合成，将原始的口腔分为口腔和鼻腔，内鼻孔位置后移，呼吸和摄食互不影响，促进了口腔消化的发展。鳄类有完整的次生腭。, 颅骨上形成颞孔 Temporal fossa 除了鼻孔、眼眶外，颅骨中的后眶骨和鳞骨上的穿孔即颞孔（颞窝）。颞孔的出现为咬肌的附着和收
6、缩提供空间。 颞孔的有无、数目和位置决定了该动物的噬咬方式，间接地影响到动物的许多行为和生理特征。所以，颞孔的发育与变化情况是爬行类内部分类的重要依据，可将爬行类分为4类：,A无颞孔类：为古爬行动物的原始颅骨类型，现存海龟类也无颞孔。 B双颞孔类：上下出现两个穿孔，除龟鳖类外，现存的爬行动物都属于该类，但在进化过程中发生了不同程度的特化。 C合颞孔类：仅下方有一颞孔，如哺乳类的祖先兽齿类。 D上颞孔类：仅上方有一颞孔，如已经灭绝的鱼龙类。,鳄类和楔齿蜥保留典型的双颞孔类的颅骨；蜥蜴类方轭骨的萎缩退化，只具单个颞孔；蛇类进一步失去眶后骨和颧骨，,眼和上下颞孔合为一大孔，使方骨露出而具有更大的活动
7、空间，有利于张大口吞食较大的猎物。, 脊椎骨分化为陆生脊椎动物典型的五个区域：颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。 颈椎数目增多且不定，第1、2节颈椎特化为寰椎和枢椎，与头骨的枕骨髁形成可动联接。 荐椎增至2枚，横突发达，通过腰带关节使后肢承受体轴的机能加强。,自残断尾现象 Autotomy 有些蜥蜴目爬行动物的尾椎在形成过程中有前、后两半部分未曾愈合成一体，因而留下可断尾自残的断裂带，当受到机械刺激时，前、后两部分肌肉不协调地强烈收缩，致使在自残部位尾椎骨、肌肉及皮肤一起断裂。自残部位细胞保持分化增殖能力，可长出与原尾不完全一样的尾部。, 出现胸廓 胸廓是羊膜动物所特有的。胸椎借其肋骨和胸骨连接形
8、成胸廓。胸廓具有保护内脏、参与呼吸作用、为前肢提供强有力的附着以及缓冲快速运动时对心和肺等重要器官的振动。, 具锁间骨（上胸骨）：肩带的两锁骨间有一呈十字形的锁间骨，龟鳖类的锁间骨转化为腹甲内的内板 。, 具典型五趾（指）型四肢，趾（指）端具爪，适于爬行；四肢骨与中轴骨呈横向直角关系，不能将身体抬离地面，运动时以爬行为主要方式。蛇蜥类四肢退化或消失。,肌肉系统 4.1 出现皮肌 skin muscle 陆地动物特有 起于躯干肌、附肢肌或咽部肌肉、止于皮肤上的鳞片。皮肌的收缩可牵引鳞片、调节鳞片与地表的接触面积，从而完成其特殊的运动方式。蛇类的皮肌发达，两对肋皮肌的收缩使腹鳞运动并籍其反作用力，
9、完成蛇形运动。 4.2 出现肋间肌 intercostal muscle 陆地动物特有 包括肋间外肌和肋间内肌，用于牵引肋骨、调节其升降，协同腹壁肌肉来改变胸廓容积以完成呼吸动作。,4.3 颌肌分化 单一的颌肌分化成为颞肌（temporalis）、咬肌（masseter）和翼肌（pterygoideus）。颞肌和咬肌为闭口肌；二腹肌为开口肌。翼肌可使下颌向前后左右运动。颌机制功能的进化是爬行类的显著特征，使爬行类更为适合在陆地捕食昆虫等动物。 4.4 躯干肌趋于萎缩 背最长肌、髂肋肌均起于颅骨后缘，与头部转动等活动有关；腹肌变化不大。 4.5 附肢肌发达,5. 消化系统 次生腭的出现使消化道和
10、呼吸道分开。口腔和咽分界明显，食道延长。爬行类的消化道较两栖类稍复杂，更适应陆地生活。 5.1 口腔腺发达 口腔腺发达，起着湿润食物、有助于吞咽的作用。口腔腺包括腭腺、唇腺、舌腺和舌下腺。毒蛇和毒蜥等的毒腺（poison gland）就是上唇腺的变形。,5.2 舌发达 肌肉质的舌发达也是陆栖动物的特征。很多种类的舌除了完成吞咽的基本功能外，还特化为警器、捕食器（避役）及感觉器（蛇）。,避役,5.3 具牙齿（龟鳖类具角质鞘） 牙齿主要着生在上、下颌，楔齿蜥幼体的两颌、梨骨、翼骨都有牙齿，和两栖类相似。 牙齿的着生有多种型式：端生齿（acrodont）、侧生齿（pleurodont）、槽生齿（th
11、ecodont）。,低等种类,多为同型齿，鳄类和少数蜥蜴类有了初步分化为异型齿的趋势。,大多数蜥蜴与蛇类,鳄类,毒牙（fangs）是特化的牙齿，分为沟牙和管牙，通过排毒导管与毒腺相连。 毒腺一般位于眼后部、口角上方或上颌外侧，外包有坚硬的结缔组织，借压毒腺肌的收缩压迫毒腺，可将毒液注入捕获物体内。,5.4 出现了盲肠（caecum或blind diverticulum）,从爬行类开始出现了盲肠。 盲肠位于大、小肠交界处，具有吸收水分、消化植物纤维（内含分解纤维的细菌）、合成并吸收一些维生素等功能。,6. 呼吸系统 口腔和呼吸道由于次生腭出现而明显分开；肺内壁具有较两栖类复杂的分隔；具有以软骨环
12、支持的长气管和支气管；声带简单，一般不发声。 腹蛇和避役类的肺后端膨大为气囊，可贮存气体，这种结构到鸟类获得显著发展。,蛤蚧（大壁虎）,爬行类可象两栖类那样靠口底运动进行咽式呼吸，还发展了羊膜动物共有的胸腹式呼吸。 胸腹式呼吸靠外、内肋间肌的协调运动，使得胸廓扩张、缩小，从而使肺内和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，进而将气体吸入或排出。这种方式到哺乳类得到完善。 水生爬行类，比如龟鳖类的咽壁和泄殖腔两侧的副膀胱（肛囊）壁富有毛细血管，可辅助呼吸。,7. 循环系统 7.1 心脏 2心房1心室。心室出现不完全分隔，鳄类为完全分隔，左右体动脉基部有一潘氏孔相通；静脉窦趋于退化或并入右心房；动脉圆
13、锥完全退化。 多氧血和缺氧血仍不能完全分开，属于不完全双循环。,7.2 动脉和静脉 由心室直接分出三条动脉：右侧发出肺动脉弓；中央发出左体动脉弓；左侧发出右体动脉弓，再由右体动脉弓分出颈动脉弓、锁骨下动脉弓。,静脉的基本模式和两栖类相似，但肺静脉和后大静脉有较大的发展，肾门静脉趋于退化。,头及前肢,躯干及后肢,肾脏,肠,肝脏,心脏,肺,躯干及后肢,头及前肢,肾脏,肠,肝脏,心脏,肺,爬行类血液循环示意图,非鳄鱼类,鳄鱼类,8. 排泄系统后肾型，羊膜动物共有 后肾完全失去体腔联系，以血管收集废物，肾单位的数目已比中肾大为增加； 通过单独的输尿管将尿输到泄殖腔排出； 除了鳄类和蛇类外，膀胱由胚胎时
14、期的尿囊基部扩大形成，称为尿囊膀胱allantioc bladder。, 大多数爬行动物排泄产物为尿酸或尿酸盐，水分的重吸收对干旱地区爬行动物减少体液丧失、保持肾内不形成高于血浆的渗透压都具有十分重要的适应意义。 不能沉淀的离子经血液通过特殊的肾外排盐器官盐腺（salt gland）排出。许多海产种类的鼻部或眼部附近具有盐腺，能排出高浓度的钠、钾和氯等盐溶液，并可利用空气中的饱和水气，对于体内盐水平衡和酸碱平衡有着重要意义。,9. 神经系统 纹状体加厚使大脑体积增大，脑表面形成新脑皮（neopallium）。 少数高等种类的神经纤维经丘脑达于大脑，表明神经活动开始向大脑集中。,小脑比两栖类发达
15、，小脑两侧分化出一对小脑耳，是鸟、兽中蚓体和小脑鬈的前身。 延脑发达，在脑和脊髓之间形成弧度弯曲，称为颈弯曲，是高等脊椎动物的特征性标志。 脑神经12对：在前面十对脑神经的基础上增加了副神经和舌下神经。,10. 感觉器官 10.1 嗅觉 首次出现了鼻甲骨，其表面覆有嗅上皮，是真正的嗅觉区。蜥蜴和蛇的犁鼻器发达，以独立的鼻腭管开口于口腔顶部，接合舌的运动，具有探知化学气味的感觉功能。鳄类和龟鳖类的梨鼻器退化。,10.2 视觉 顶眼parietal eye：楔齿蜥和少数蜥蜴两眼后方头部正中有单个顶眼，埋于皮下，仅具感光作用，对于变温动物的体温调节、某些周期性的生命活动以及识别归途有重要意义。, 眼 穴居种类没有瞬膜，眼睑演化为透明膜盖住眼，可随蜕皮一同蜕去； 锥状突，营养眼球； 巩膜骨保护眼球； 多数具泪腺，湿润 眼球； 出现睫状肌。,10.3 听觉内耳、中耳 内耳瓶状囊显著加长，在鳄类卷曲形成耳蜗。 由于鼓膜内陷，开始出现雏形的外耳道，加强了声波的收集和传导，使听觉更灵敏； 出现正圆窗； 蛇类适应穴居生活，其鼓膜、中耳和耳咽管均退化，声波沿地面通过头骨的方骨而传导到耳柱骨，从而使内耳感觉到地面物体的靠近，避免与有害动物的相遇。,10.4 红外线感受器 infrared receptor 是蝰科蝮亚科和蟒科蛇类头部特有的专门接收红线外辐射，可对环境温度微小变化发生反应的热能感受器。
