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1、第三章 景观生态学中的一些基本理论和重大论题,第一节 岛屿生物地理学理论,一、岛屿生物地理学理论的主要内容,二、岛屿生物地理学理论的数学模型,三、岛屿生物地理学理论的验证与应用,第一节 岛屿生物地理学理论,岛 屿：是一种假设，被称作重要的自然实验室。 如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等.,一、岛屿生物地理学理论的主要内容,生态学家早就注意到物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势。,岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。,1、 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多
2、样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：,大岛屿物种多 稀有种多 小岛近亲繁殖,岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系, 其关系式如下: S = CAZ (1) 式中, S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积, C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。,S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35,分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层
3、含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。 1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。,S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）,2、陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）,区别： 障碍物不同 海岛的隔离是与大陆相对而言 岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭 与边缘的作用,设计
4、保护区时，面积比较关键。 主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统,此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系： 岛屿上物种的丰富度取决于两个过程： 物种迁入和物种绝灭,距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应” 。 面积效应 ：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。,岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。,图1 岛屿生物地理学动态模型,面积较大而距离较近的岛屿比面积较小
5、而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。 面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。,岛屿生物地理学理论意义,1、丰富了生物地理学理论和生态学论； 2、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。 3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。,二、岛屿生物地理学理论的数学模型,某岛屿而言，MacArthurWilson理论的数学模型：,S(t)表示t时刻的物种丰富度,I迁入率,E绝灭率,假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富增加则呈线性变化，即：,I(s)=I0Sp-S(t
6、),E(s)=E0S(t),I0是单位种迁入率或迁入系数，E0是单位种绝灭率或绝灭系数，Sp是大陆物种库中潜在迁入种的总数。,（3.3）,（3.4）,（3.5）,（略）,将（3.5）代入（3.3）：,ds（t）,dt,I0Sp（I0E0）S（t）,该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻的物种丰富度可通过对式（3.6）积分而得，即：,（3.6）,(3.7),S（0）岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（IE）时,（3.8）,岛屿平衡态物种丰富度取决于单位种迁入率和绝灭率以及大陆物种库的大小。,为探讨种丰富度变化率与平衡态值的关系，方程（3.6）改写为：,（3.9）,物种丰
7、富度的变化率与 t 时刻和平衡态时和数的差成正比。当S(t)Se,种丰富度则减小。,将(3.8) 代入(3.7) 得：,（3.10）,种丰富度的非平衡态值与初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。,据(3.10)可求得岛屿从某一非平衡状达到或恢复到平衡态所需要的时间，即：,(3.11),(3.12),R是种丰富相对于平衡值在 t 时刻的偏离与其初始偏离之比。,种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8（即1/e）时所需的时间，常定义为松弛时间Tr（relaxation time）,MW模型及其推论合理性完全取决于对I0和E0所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际中这些又很
8、难成立。,MacArthur & Wilson (1967) :,非线性凹形曲线比直线能更合理地反映种迁入率和种绝灭率与种丰富度的关系。,传播能力最强的种有可能是最早的定居者，而竞争力最弱的种最有可能先绝灭。因此，种的定居能力差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争将会使绝灭率大致呈指数上升。,通过修改种迁入率和绝灭率的数学表达式，M-W模型可同时包括面积效应和距离效应。例如迁入率和绝灭率可分别表示为两个函数的乘积。,D距离 A面积 i、h、e、g 分别表达与括号中变量有关的函数。,当sSp时，h(s)0 当00 当S=0时，g(s)=0
9、当S0时，g(s)0,一般说来，I0和E0的非均一性和种间竞争作用意味着h(s)0,g(s)0,以及g(s)0。,函数 i(D,A)表示距离效应和“目标效应”,e(A)表示面积效应。,m,n,y,v,R和D0均为统计方法获得的经验参数。,MW模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。（援救效应）,隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，同时还会影响迁入率。（目标效应）,MW模型中种丰富度完全取决于生态学时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化尺度上的
10、过程均予忽略。,Simberloff(1974):,岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段,暂时性的非相互作用平衡,相互作用平衡,选择平衡,演化平衡,种群个体尚小，种内作用微弱。,随着种群个体数增加，种间竞争作用对迁入率和绝灭率产生影响。,一个非随机的、协同适应的分类群形成,包含自然选择对丰富度的影响，并反应了种间和种与环境间的适应性，以及新形成与原有种绝灭之间的平衡。,三、岛屿生物地理学理论的验证与应用,验证：必须同时满足,显著的种面积相关关系,种丰富度平衡状态的存在,可测得出的种周转率,种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5。,具有可测得出的距离效应,岛屿地理学理论尚需进一步修正、检验和完善
11、。,该学说丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了人们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。定量有限，但定性是很有启发的。如对异质环境中种群动态模型（如反应扩散模型）的发展有明显促进作用。,第二节 复合种群理论,一、复合种群的概念,二、复合种群的类型,三、复合种群模型,一、复合种群概念（metapopulation ）,复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组成的种群缀块系统。-邬,Levins（1970）提出复合种群：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。
12、,狭义复合种群定义：,强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转（即局部生境斑块中生物个体全部消失，尔后又重新定居，如此反复的过程）,满足2个条件,频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性绝灭。,亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。,涉及2个空间尺度,亚种群尺度或斑块尺度,复合种群和景观尺度,生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。,不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。,满足上述条件很难。,广义复合种群,所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不
13、管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。,复合种群必须满足的条件,一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡 二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移和再定居过程）,复合种群动态的两个空间尺度,亚种群尺度或斑块尺度（subpopulation or patch scale）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元； 复合种群和景观尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。,复合种群的类型,一般的来说，复合种群分为五种类型：
14、A 经典型（或Levins复合种群） B 大陆-岛屿型复合种群（或核心-卫星复合种群） C 斑块性种群 D 非平衡态复合种群 E 中间型或混合型复合种群,经典型（或Levins复合种群）,由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。 主要特点： 每个亚种群具有同样的绝灭概率； 整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体交流或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。,大陆-岛屿型复合种群,由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。 或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。 主要特点： 特征为“源-汇”动态种群系统。大缀块起到“大陆库
15、”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。,斑块性种群,指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。 特点： 空间非连续，斑块间的生物个体交流频繁或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。,非平衡态复合种群,空间结构上非连续，与经典型或斑块性复合种群相似。 特点： 再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。 除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。,中间型或混合型复合种群,不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。 特点： 处于中心部分的斑块相互作用密切
16、，而外围的斑块间的交流渐渐减弱，以至于局部种群绝灭率增高。,在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强； 从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说: 大陆-岛屿型高于其他类型。,不同种群空间结构类型之间的相互关系,与复合种群有关的概念、定义,复合种群理论与岛屿生物地理学 理论的区别,复合种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。 岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。,三、复合种群模型,复合种群模型,空间隐式模型,空间显式模型,空间半显式模型,简单，不太真实,复杂，较真实,两者间,隐式复合种群模型,P 种群占据的生境斑块的比率（占有率）,C 表示与所研究物种有关的定居系数,e 表示与所研究物种有关的绝灭率,当处于平衡态时（dp/dt0），复合种群斑块占有率：,生境占有率随绝灭与定居系数之比的减小而增加；只要e
