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1、植物的水分代谢 （water metabolism),植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。,水分代谢,水分的吸收 水分在植物体内的运输 水分的利用和排出,没有水就没有生命, 地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上第一批生命的摇篮。 陆生植物是由水生植物进化而来的。 植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细胞含水量的状况下才能进行。 有收无收在于水,第一节 水分在植物生命活动中的作用,植物的含水量 植物体内水分存在状态 水分在生命活动中的作用,一、植物的含水量（Water content）,1. 植物种类不同，含水量不同 2. 同种植物不同生长环境含水量不同 3. 同
2、一植株不同器官和不同组织含水量不同 测定植物含水量的方法-称重法 称鲜重杀青（105,15-20分钟)80 恒温烘干称干重,二、 植物体内水分存在的状态,束缚水（bound water）：靠近蛋白质胶粒而被胶粒吸附不易自由移动的水。 自由水（free water）：距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。,蛋白质,自由水 束缚水,自由水和束缚水分布示意图,自由水： 1. 能自由移动； 2. 随温度的上升或下降气化或结冰； 3. 可以作为溶剂； 4. 参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高，代谢越旺盛。 束缚水： 1. 不能自由移动； 2. 0时不结冰； 3. 不能作为溶剂； 4. 不参与代谢，
3、可降低代谢强度，增强植物抵抗不良环境的能力。,1、水的生理作用 2、水的生态作用,三、水分在植物生命活动中的作用,水分是原生质的主要成分 水分是代谢过程的反应物质 水分是物质吸收和运输的溶剂 水分能保持植物的固有姿态 细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水,1、水的生理作用,调节植物体温 改善田间小气候,2、水的生态作用,细胞的两种吸水方式 一、吸胀吸水未形成液泡的细胞靠原生质等物质的亲水性作用进行的吸水 （衬质势） （风干种子的吸水） 二、渗透性吸水具中心液泡的成熟细胞按照渗透作用的原理进行的吸水（水势） 植物以渗透性吸水为主,第二节 植物细胞对水分的吸收,渗透系统（Osmotic system
4、) 用半透膜将两种不同浓度溶液分开构成渗透系统 渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透性膜向水势低的系统移动的现象。 （一）水势（Water potential) 束缚能，自由能 化学势：1mol物质具有的自由能就是该物质的化学势。 1mol水具有的自由能就是水势。,纯水的自由能最大，水势最高。 纯水的水势规定为0。 水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的水势均小于零，为负值。 溶液越浓，水势越低。,水势（water potential）:即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以偏摩尔体积所得的商，即为水势。 w = w ：水溶液的化学势（J/m
5、ol=N m/mol） 0：同温同压同一系统中纯水的化学势 Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol) w: 水势,.,偏摩尔体积 指在一定温度和压力下，1mol水加入某体系（水、溶液）后，引起该体系体积的增加量。 纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol 纯水体系：18 40%乙醇：17 80%乙醇：16 在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往往用Vw代替Vw,.,1兆帕 （Mpa）=106帕（Pa） 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar,水势单位:,纯水 - 0 Mpa 1M KCl - - 4.5
6、Mpa 土壤水分供应充足生长迅速的叶片 - 0.2- 0.8Mpa 土壤干旱，生长缓慢的叶片 - 0.8- 1.5Mpa,证据？,质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。 质壁分离复原(deplasmolysis)：发生质壁分离的细胞再度吸水恢复原状的现象。,质壁分离解决的问题,说明原生质层是半透膜 判断细胞死活，活细胞才有质壁分离及复原 测定细胞渗透势 利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度,y w= y s + y p + y g + y m,（三） 细胞的水势构成, s 渗透势（osmotic potential） p 压力势
7、（pressure potential) m 衬质势（matric potential) g 重力势（gravity potential),渗透势osmotic potential/溶质势solute potential,由于溶质分子的影响降低了水的自由能而导致水势降低的部分。 溶液渗透势计算公式s= -iCRT i: 溶质的解离常数，依盐的种类和温度不同而变化; C：摩尔浓度，R：气体常数（0 .082大气压/升. 摩尔. 度) ，T：绝对温度（273+t),压力势（pressure potential）,压力势：由于细胞壁压力的存在使细胞增加的水势。 细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压
8、原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。 质壁分离初始阶段：p =0； 细胞水分饱和状态 p 最大，水分不足p变小； 剧烈蒸腾(萎蔫) 时：p 0 0.31.5 MPa,衬质势（matric potential）,细胞原生质的亲水性和毛细管作用产生的吸水动力 未形成液泡细胞：可低达-100MPa 形成液泡的细胞：只有-0.01MPa 液泡化的植物细胞，衬质势可忽略不计。,重力势（gravity potential）,水分因重力的作用产生下移的趋势，它增加了细胞中水的自由能，提高了水势，是正值。 0.01MPa 可忽略不计。,有液泡细胞的水势 y w= y s + y p,水势
9、,压力势,渗透势,w= p +s （1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.5 w= 0 p = -s （2）初始质壁分离，相对体积为1.0时 p = 0 w= s （3） 细胞水分不足， 1相对体积1.5 时 w= p +s （4）细胞萎蔫,相对体积1.0,即蒸腾作用剧烈时，细胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。 ws,（四）细胞间的水分移动：,相邻两细胞间的水分移动： 水分由高水势细胞流向低水势细胞。 多个细胞间的水分移动： 由高水势一端流向低水势一端。,一、扩散（diffusion
10、） 二、集流（mass flow）,水分的跨膜运输,扩散： 水分子以热运动的形式通过质膜脂类分子的间隙进出细胞的过程。扩散是双向的 集流： 成群的水分子在压力的作用下通过质膜上的水通道进出细胞的过程。集流是单方向的 集流速度与压力差（梯度）大小有关。 水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白/水孔蛋白 存在于质膜和液泡膜上,水分进出细胞的途径,0.15nm孔径0.2nm,扩散,集流,2003年诺贝尔化学奖 获得者 阿格雷（Peter Agre）， 美国约翰霍普金斯大学,一、根系对水分的吸收 根系吸水的主要部位根毛区,第三节 植物根系对水分的吸收和运输,冬黑麦：
11、 生长4个月后根总面积 为枝叶总面积的30倍， 每天长出的新根为11万5千条， 根毛1亿1千9百万条， 连接起来88公里。, 根系吸水的途径,质外体： 由植物的细胞壁、 细胞间隙和木质部导管所构成的整体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小 共质体： 细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运动受阻力大 1、质外体途径（apoplast pathway): 2、跨膜途径（transmembrance pathway)： 3、共质体途径(symplast pathway)：,植物细胞间胞间连丝,（二）根系吸水的动力,1、根压（Root pressure)： 由于根系生理活动产生的吸水
12、动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水 （1）伤流现象(Bleeding) （2）吐水现象(Guttation) 根压产生机理： 内皮层细胞主动吸收矿质离子 导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质 根压一般为0.10.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关 2、蒸腾拉力(Transpiration pull) 被动吸水（主要方式）,（二）根系吸水的动力,1、根压（Root pressure)： 由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水 （1）伤流现象(Bleeding) （2）吐水现象(Guttation) 根压产生机理
13、： 内皮层细胞主动吸收矿质离子 导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质 根压一般为0.10.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关 2、蒸腾拉力(Transpiration pull) 被动吸水（主要方式）,内皮层细胞吸收离子,薄壁细胞向导管分泌溶质,低水势,中等水势,高水势,蒸腾拉力产生示意图 气 叶 孔 脉 蒸 腾 茎导管 气 孔 根导管 下 腔 土壤溶液,土壤-植物-大气连续体系, 根系自身因素（自学） 根系范围：根系密度越大，占土壤体积越大，吸收水分就越多 根表面特性：根的透性随根龄和发育阶段及环境不同而有较大差异。次生根透性很差，土壤严重干旱时根的透性下降 根系
14、生理活动：代谢越旺盛，吸水能力越强, 影响根系吸水的因素, 影响根系吸水的土壤条件 1、土壤中可用水分 2、土壤通气状况 3、土壤温度 4、土壤溶液浓度,1、土壤可利用水分量 暂时萎焉 永久萎焉 永久萎焉系数：植物刚刚发生永久萎蔫时土 壤的含水量 （以土壤干重的百分率表示）。粗沙约1%，黏土约15% 土壤永久萎蔫系数以上的水分为植物可以利用的水分。土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。粗砂细砂砂壤壤土黏土,2、土壤通气状况 土壤通气不良造成根系吸水困难的原因： （1）O2缺乏，CO2积累，呼吸受抑，影响主动吸水 （2）长期缺氧导致根系无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒，吸水能力下降。 （3）土
15、壤O2缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（H2S等），使根系受害。 作物生产中中耕、排水晒田，增加土壤透气性,3、土壤温度 在一定温度范围内随土温升高根系吸水加快。温度太高太低均降低植物吸水能力 低温降低根系吸水能力的原因 （1）水本身滞性大，扩散速率降低。 （2）原生质粘性大，水分不易通过。 （3）呼吸作用减弱，提供能量减少。 （4）根系生长缓慢，吸水面积较小。 高温会提高根的木质化程度，加速根老化进程；高温还会导致根细胞中各种酶蛋白变性失活。 4、土壤溶液浓度 盐碱地根系吸水困难，形成生理干旱；施肥过量造成烧苗。,二、 植物体内水分的运输 （一）水分运输途径 土壤 根导管 茎、叶导管 气 孔下腔 大气 1、经木质部运输（3-45m/h） 2、经活细
