饲料成分中的植酸盐和在反刍动物营养中提高磷的利用的可能性

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1、饲料成分中的植酸盐以及提高反刍动物营养中磷的利用率摘要由于磷的富营养化对环境的潜在影响和全球原料磷酸盐储存的限制，磷已经成为了新的研究热点。同时，在反刍动物中，磷在体内和瘤胃微生物中具有比任何其他矿物营养更重要的关键功能。因此，尽管连续不断的磷元素的供应具有至关重要的作用，但膳食磷供应不应超过动物的限制。掌握关于来自不同饲料的磷的可利用率的知识是优化膳食磷供应的先决条件。磷主要以植物种子中的植酸盐的形式储存，其潜在地降低其在反刍动物中的瘤胃溶解度和导致其可利用率的降低，尤其当瘤胃功能不是最佳的时候。酶植酸酶催化植酸盐的逐步水解。关于反刍动物营养，这种酶可用于动物的五种可能的来源：瘤胃微生物植酸

2、酶，内源性粘膜植酸酶，大肠微生物植酸酶，植物植酸酶和外源微生物植酸酶。最新研究表明，瘤胃微生物植酸酶不能使植酸盐结合磷完全水解，虽然它比内源性粘膜植酸酶更有效的植酸盐水解。此外，植物植酸酶活性在植物物种之间变化很大。减少其的植酸盐含量的方法有微生物植酸酶的补充以及各种饲料加工技术如使种子萌发，发酵和用有机酸处理饲料。然而，进一步的研究有必要评估这些技术的潜力。本文的主要焦点是回顾关于植酸盐在反刍动物营养中的作用，其在整个胃肠道中的降解以及增强饲料磷的利用和减少这种主要污染营养物的排泄的机会。1.导言磷是动物营养中最重要的矿物营养素之一。它也被认为是集约化动物生产区域中最污染的营养物之一，因为高

3、水平的膳食磷被排泄在粪便中（Eastridge，2006）。虽然必要的是饲喂足够的磷，但由于磷在环境污染中的作用和在饮食中添加无机磷的显著成本，膳食磷的供应不超过动物的需求也是至关重要的（Mijoun等et al。，2008）。磷的溶解度在植物饲料之间差异很大，主要与植酸盐含量，植酸盐（肌醇六磷酸盐，InsP6）有关（Humer et al。，2015a）。酶植酸酶催化肌醇六磷酸逐步水解为无机磷酸盐和肌醇，用较低磷酸化的肌醇磷酸（InsP）作为中间体（Schlemmer等，2009）。由于包含在Ins磷6分子中的磷在释放之前需要更长的发酵，当Ins磷6含量降低时，饲料的营养价值可以增加。 肌醇

4、六磷酸盐的低可利用率在猪和家禽中是众所周知的，因为在单体家畜的消化道中发现非常低的植酸酶活性（Humer等，2015a）。然而，肌醇六磷酸盐似乎在反刍动物如牛和绵羊中更可用。然而，肌醇六磷酸盐必须水解以释放无机磷，使反刍动物能够吸收。磷的有效利用对于最小化与磷的过度供给相关的污染风险是至关重要的瘤胃微生物的植酸酶活性将几乎所有的肌醇六磷酸盐消化成无机磷（Raun等人，1956），以前认为肌醇六磷酸盐完全可用于反刍动物（Morse等人，1992）。然而，在高产反刍动物，特别是在奶牛，更快的通过率和次优的瘤胃发酵条件可能会限制瘤胃Ins磷6降解，因为Ins磷6分子短期暴露于微生物植酸酶（Jarre

5、tt等人，2014）。此外，高颗粒饮食还与唾液分泌减少相关，因此可能减少可用于微生物使用和在小肠中吸收的唾液磷（Scott和Buchan，1985）。因此，过去几年的深入研究旨在确定提高畜牧生产中使用磷的可持续性的方法。首先，对于给定水平的动物生产的磷要求的知识以及关于不同饲料成分的磷可利用率的可靠信息对于精确的饮食配制是最重要的。此外，饲料处理程序，如酸处理，发酵或萌发技术，可导致种子中的植酸盐降解（Haraldsson等人，2004; Sokrab等人，2012; Humer等人，2013; Metzler-Zebeli等人， ，2014; Harder et al。，2015a）。此外，

6、还讨论了在单胃口粮中广泛包含外源植酸酶（Selle和Ravindran，2007,2008）作为使植酸盐去磷酸化并释放反刍动物饮食的固有磷组分的可能方法（Knowlton等人，2007; Brask-Pedersen等人et al。，2013）。本次审查的目的是更新目前关于反刍动物营养中植酸盐相关性的知识。一个主要部分总结了不同来源的肌醇六磷酸酶的生理相关性的实验结果和沿着胃肠道的植酸盐的水解。最后，讨论了不同的饲料加工技术对植酸盐降解的影响。2 磷 2.1有机体和微生物的关联磷是一种重要的矿物质，因为它存在于许多结构部件和密切参与多种生理过程（Tayyab和麦克莱恩，2015）的。 此外，瘤

7、胃微生物对磷有需求，在分离菌的测定中纤维素分解菌（20毫克/升，Bryant等人，1959年），比淀粉分解菌需求更高（最多16毫克/升，Caldwell等人，1973）。 当对体外混合群体中瘤胃生态系统似乎是P-依赖者去降解细胞壁（Durand和Komisarczuk，1988），这似乎主要与纤维素分解菌对P的特定要求有关。 当瘤胃微生物的磷缺少时则要求通过饮食或从唾液再循环，微生物活性可能受损（哈德等，2015A）。 例如，P消耗已与微生物蛋白质合成和有机物消化率（金凯德和Rodehutscord，2005年）的减少相关联。 当瘤胃内P耗尽，纤溶活性迅速降低（Komisarczuk等人，19

8、87; Durand和Komisarczuk，1988），从而采食量和动物生产都会下降。 此外，当给奶牛和羊低磷的饲料时瘤胃内的微生物磷需求达不到满足会产生一些消极的影响（Bortolussi等人，1996;金凯德和Rodehutscord，2005）。 瘤胃微生物中的P的需求比宿主动物要高（金凯Rodehutscord，2005）。 磷主要由唾液提供，但是当饲喂高精日粮时（斯科特和Buchan，1985）唾液中的磷含量是低的。 （布雷维斯andSchrder，1991）反刍动物的唾液腺可以通过对浓缩P和较高的唾液流率相结合浓缩血浆P-高达16倍。 因此，低磷摄入量并不必然导致唾液分泌的P含量

9、低，当摄入的磷含量低时骨磷被动员起来持唾液P循环（Puggaard等，2011）。这是通过加强 由大冶等人最新研究。 （2009年）和冯等人。 （2015）发现分别在山羊和肉牛，没有通过食物摄入P 来观察唾液中的磷。当P缺乏会影响饲料的采食量，奶产量，乳脂成分，生育以及体重（伊克巴尔等人，2005;摩天等人，2010年a; Puggaard等人，2014年），它是重要的，对于生产 和动物福利，去制定一个动物的需求量。 由于P不能合成，这些需求必须从足够日粮（Rodehutscord，2008）得到满足。 磷的利用率指得是饲料中的磷能被动物吸收的最大量（伊克巴尔等人，2005）的比例。 至于磷的

10、精确用量系统（带重新评估动物P的要求）应结合磷的有效性的概念和反刍动物瘤胃微生物来建立。 以此为目标，一个更为准确的描述反刍动物饲料中磷的利用率将被要求调整p的比例和减少浪费。磷的利用率取决于于饲料中P的量和在瘤胃中吸收后释放的量这两个过程（Mijoun等人，2008）。 通过NRC（2001）推荐膳食磷浓度范围为3.20至3.80克/千克干物质的奶牛生产2555公斤/自由度牛奶，由此这些建议已经包含了一个温和的安全边际（EKELUND等，2006）。 高含量的P对动物不是有益的，而是增加磷排泄的（伊斯特里奇，2006）。 然而，因为不同的国家之间要求不同（EKELUND等人，2003），更多

11、的研究需要准确的预测在北美的推荐系统提出的64用于饲料和70%在浓缩物中（NRC，2001）和德国的推荐系统，磷的有效性提出了70的日粮磷的有效性（GFE，2001年）。然而，从饲料原料可能来自相同群体但植物药性和技术的原因，会使他们的P 利用率性有很大的不同。 因此，它是有问题关于NRC和GFE磷的有效性建议值是否合适. 因此，需要标准化的方法来确定不同饲料原料的磷的有效性，以精确饲料中 P的含量从而节约饲养成本和全球有限的磷矿储量。 P储备是有限的，在全球矿物P资源是有限的并在今后十年更加昂贵（科德尔等人，2009）。虽然磷有更多已知功能在体内比任何其它矿物养分（伊克巴尔等人，2005年）

12、，但它也是畜牧业主要的污染营养素之一。 在谷物P被主要贮存在InsP6中，植物P的生物利用率是有限的，这反过来又导致过量的P排泄（胡沫等，2015A）。 另一方面，牧草内InsP6的含量较低，只有在苜蓿和不同的稻科植物类被发现，因为大多数饲料仅仅由茎和叶组成（Eeckhout和德Paepe，1994; Brask-Pedersen等，2013） 。 然而，在现代肉牛生产中，谷物和油籽粕的被大量使用，以支持高性能和提高成本效益（Ivemeyeret人，2014年）。 因此，在反刍动物的饲料中谷物和谷物副产物的比例增大到饲料中的磷现在主要以InsP6的形式提供的。 大致饲料中30-50的磷含量在肉

13、和奶以及当做粪肥的排泄物中。 因此，市场销售的反刍动物排泄物中磷含量占摄入磷的50至70（Morse等人，1992; Knowltonand Herbein，2002）。 而在反刍动物的尿中磷排泄是次要定量（NRC，2001），粪Pexcretion显著影响整个农场磷平衡（诺尔顿等人，2004）。 畜牧业可以是一个重大 P污染源，其中动物源性P浪费60来自反刍动物（Tamminga，1992）。 这些问题需要更高效的P利用率来解决特别是在奶牛场（Klop等，2012; Tayyab和麦克莱恩，2015年）。 在乳业地区，其中P-引起水体富营养化是一个特别的问题，乳制品行业将继续面临越来越大的压

14、力，以进一步饲料配给减少P水平（摩天等人，2010年b）。 虽然很多努力近年来已进行，以管理P 的使用来减少对环境的损失，但现在仍然给奶牛饲喂过量P（窦等人，2003）。 增强科研和教育活动，以及监管措施可能是一种方法，来提高p喂养的精度在未来。3. 植酸植酸（肌醇123456- hexakisdihydrogenphosphate，C6H18P6O24）由六个磷酸基团组成，环状六倍醇肌醇的羟基被酯化（Kumar等，2011 ;胡沫等人，2015A）。由于其非常高的负电荷密度，它具有与金属阳离子如钙，铁和锌螯合以形成植酸盐（希勒姆尔等人，2009）。 此外，肌醇六磷酸分子能与蛋白质形成稳定的复

15、合物，蛋白浓度的增加导致其有效性下降（乌尔巴诺等人，2000）。总体而言，种子内植酸盐的的位置和化学组合会显著影响样植酸盐中磷的可用性和合成营养素例如蛋白质（希勒姆尔等人，2009;黑泽等人，2014年）。 在大量的谷物和油籽中植酸盐中的磷主要位于糊粉层和外层麸皮; 然而，不是全部的种子都是如此。 在大豆种子中，例如，植酸盐位于蛋白体中（天使等人，2002; Steiner等，2007）和玉米中的大多数植酸位于胚芽（劳动力吸纳等。 ，1993）。一般谷物，油籽和谷物副产品的植酸盐中磷含量较高相比于豆科植物种子（表1）。 其中谷物含量最高的是玉米，高粱，小麦。 由于丰富的植酸盐磷的含量在谷物的外

16、层，更高的总磷含量和植酸盐中磷含量大多发现在谷物副产品中（VIVEROS等，2000）。 另外，植酸含量会被遗传，环境波动，土壤类型，施肥和种子的成熟程度所影响（乌尔巴诺等人，2000）。 此外植酸盐也很少被磷酸化成 INSP如InsP5和 InsP4也可以在种子中被发现，但数量非常少（彭托皮丹等人，2007）。4. 植酸酶4.1 概述肌醇六磷酸酶化学上被称为肌醇（1,2,3,4,5,6）六磷酸磷酸水解酶，并存在于植物，微生物和动物中（Selle和Ravindran，2008; 磷rasad等，2015）。这些酶已经分为两个碱基，这取决于肌醇六磷酸分子开始水解的位点和优选的磷H条件（Kumar等人，2010）。两个国际分类的植酸酶：3-植酸酶（EC 3.1.3.8）和6-植酸酶（EC 3.1.3.26）以水解开始的位置命名（Selle和Ravindran，2007）。植酸酶也可以基于它们在酸性肌醇六磷酸酶（磷H最佳值：3.0