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1、景观生态学的起源与发展肖笃宁 景观地理学是诞生于德国与俄罗斯的一个地理学学派1，2，可说是源远流长。经一个多世纪的发展，充分吸收了生态学、系统学与人类科学的重要思想，逐步推陈出新，至本世纪80年代，更是形成了以景观生态学为代表的新一代的景观科学。景观生态学将生态学中结构与功能关系的研究与地理学中人地相互作用过程的研究有机融合，形成了以不同时空尺度下格局与过程、人类作用为主导的景观演化等概念为中心的理论框架，形成强调自然与人文因子相结合的景观规划与管理等实际应用领域。景观规划建筑学则体现了景观学与工程科学的交叉，它将生物措施与工程措施相结合，营建能充分展示景观多重价值的人居环境35。本文系统论述
2、了现代景观科学的形成与发展，从科研认识论的角度对景观生态学的核心概念做了重点介绍。 1景观地理学的源流 本世纪初景观地理学在德国的兴起，标志着用发生学的观点和综合分析的方法划分地表类型并研究其发展演变的近代地理学的诞生。景观一词源于德语Landschaft,具有地表可见景象的综合和某个限定性区域的双重含义6。施吕特尔(O.Schluter1872-1952)是德国景观学派的创始人，他是从自然与人文现象的综合外貌角度来理解景观，倡导景观研究作为地理学的中心问题，探索由原始景观变成人类文化景观的过程。帕萨格(S.Passarge)创造了景观地理学一词，于1913年建立了一套地理学性质的景观学体系，
3、强调对分类要素的描述和解释。他在小区域的详细考察方面及在全球范围内对景观学的发展作出了贡献。其代表作有：景观学基础和比较景观学，他还提出了城市景观、空间景观等概念，力求完善景观形态与分类的解释。由于中欧地区有限的生态地理空间和较长的开发历史，使得景观外貌呈现出高度的人文化，同时由于德国地理学研究有着很深的地质地貌学渊源，因而德国的景观地理学以重视人文景观及具有强烈的地理、地貌学色彩为其特色，制图分析是其主要研究方法79。1939年特罗尔(G.Troll)在利用航空像片判读进行东非土地利用研究时，提出了将地理学的区域空间分析与生态学的结构功能研究相结合的景观生态学新方向，这一思想对欧美各国的景观
4、学研究产生了重大影响。 美国的景观地理学深受德国的影响，索尔(C.O.Sauer)也是从地貌入手转入文化地理研究，他于20年代中期发表的著作景观形态学，把景观看作地表的基本单元，认为景观是由自然与文化要素两部分叠加而成。以他为代表的伯克利(Berkeley)学派研究了大量景观变迁的实例，揭示了人在改变地球面貌中的作用，促进了景观学派的发展。 按照A.F.伊萨钦科的观点(1959)，景观学说与自然地理分异理论和综合自然区划一起构成了俄国与苏联景观地理学的三大理论成就2。与德国和美国的地理学家不一样，原苏联的地理学家多偏重于自然景观的研究，认为自然景观即自然综合体是自然地理学的主要研究对象，景观的
5、类型方向和区域方向并存。这当然是与原苏联的国土辽阔、开发程度较低有关。贝尔格(L.S.Berg)发表了苏联景观地带提出了关于自然区以下尺度土地单元的等级与类型划分的景观学说，主要依据植物群落和地形单元的组合。1942年苏卡切夫(V.N.Sukachev)提出了与生态系统相近似的生物地理群落概念，并将其作为景观的最小单元，重点研究群落各组成成分之间的物质循环与能量交换。60年代，苏联开始了景观结构与功能的定位实验研究，着重于水热平衡、生物地球化学过程的监测和实验，波雷诺夫(B.B.Poleinov)建立了景观地球化学的研究方向，卡列斯尼克(S.V.Kalesnik)提出景观学定义和景观分类、类型
6、和结构等概念。A.A.克劳克利斯的实验景观学和B.索恰瓦的地理学系统学说导论作为其理论总结，反映了苏联地理景观研究的实验思想、系统思想和生态学方向的新趋势2。德国和苏联在景观地理学方面的理论成就，特别是关于自然区划和土地单元的等级、类型划分的理论与方法，在第二次世界大战以后激发了欧美各国广泛的应用研究，包括景观及其以下尺度的土地资源分类、评价和区划规划、景观制图、景观设计和综合管理。其中荷兰、捷克斯洛伐克、加拿大、澳大利亚和英国等国的工作形成了很有特色的理论和方法体系，特别是引进生态学的思想和方法，广泛应用遥感和地理信息系统手段为景观学的新发展注入了强大的活力。概言之，1950年以前的景观学主
7、要是地理学性质，植被、土地利用与环境的关系只是作为自然综合体中不同要素的相互关系。其后的景观学经过三十多年的应用与发展，生态系统概念的影响日渐深入，生物(包括人类)与环境的关系问题成为景观结构的中心，研究从分析走向预测。80年代以来，景观学再次成为地理科学中的瞩目问题，在景观的形态与发生、景观的稳定与演化、景观的分析与综合、景观与环境、景观的价值与应用等方面都有长足的发展，并产生了若干新的分支，如景观生态学、景观地球化学、人文景观学等。2景观地理学的推陈出新 景观学本来是从综合自然地理学中脱胎而来，在苏联经多方面发展，景观地理学形成了第一个高峰，但是后来一些学者的经院式研究使其逐步进入了死胡同
8、。80年代以后北美景观生态学的兴起，为景观学带来了新的理论突破，加之在广泛应用中的技术发展，形成了景观学的第二个高峰。目前新一代的景观科学可以景观生态学为代表，在理论层面上包括原有的景观地理学和景观地球化学等，在应用层面上包括景观建筑规划学，景观生态建设(建设地理学与建设生态学)等和众多的交叉分支学科。除了研究范围的扩大与原有研究内容的深化，景观科学的推陈出新还突出表现在以下几个方面： 1)新一代景观科学突破了原先只是从类型和区域角度对自然综合体进行研究，发展到从过程与类型(或区域)两方面对自然-人文综合体进行有强烈应用色彩的研究。除空间结构与地域分异以外，地理过程与生态过程也成为研究的重心1
9、0。 2)从单纯的地理过程研究发展到人地相互作用过程的研究。人地关系中地域关系的优化是区域可持续发展研究的基础，而以可持续空间格局的研究为热点。在景观和区域尺度上对人地关系的调整和构建可称之为景观生态建设，这应成为建设地理学的研究重点11。 3)学科的交叉融合极大地丰富和发展了景观科学，并形成了若干新的学科框架体系。如理论地理学与宏观生态学的交叉形成了景观生态学；而在应用层面上，可以说建设地理学与生态工程学的交叉形成了景观生态建设这一新的研究范畴。国际景观生态学会的新会章中对于景观生态学作出了如下的新定义(IALE mission statement, 1998)：景观生态学是对于不同尺度上景
10、观空间变化的研究，它包括景观异质性的生物、地理和社会的原因与系列，无疑它是一门连接自然科学和相关人类科学的交叉学科。可见景观研究还涉及自然与人文科学的交叉，如景观生态美学、生态经济学与环境伦理学等。 关于景观生态建设可定义为一定区域、跨生态系统、适于特定景观类型的生态建设措施，以景观单元的空间结构调整或重新构建为基本手段，改善受胁迫或受损失的生态系统的功能，提高景观系统的总体(生物)生产力。其主要内容包括：景观空间结构的调整，优化组合原有景观组分或引入新的成分；控制人类活动的方式与程度，补偿与恢复景观的生态功能；按生态学规律进行可更新自然资源的开发与生产活动；建设与自然系统和谐协调、适于人类生
11、存的可持续景观模式等11。3景观生态学的理论贡献景观生态学在当代景观科学中的一枝独秀，是因为其认识论和方法论上的进步，为一种正在形成中的尺度-等级系统新模式作出了重要的理论贡献12。从科研认识论的角度对于景观生态学的核心概念和一般原理可作如下归纳13： 3.1景观系统的整体性和景观要素的异质性 景观是由景观要素(elements)有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、可辨识的地理实体。一个健康的景观系统具有功能上的整体性和连续性，只有从系统的整体性出发来研究景观的结构、功能和变化才能得出正确的科学结论。景观系统同其它非线性系统一样，是一个开放
12、的、远离平衡态系统，具有自组织性、自相似性、随机性和有序性等特征。异质性本是系统或系统属性的变异程度，而对空间异质性的研究成为景观生态学别具特色的显著特征，它包括空间组成、空间构型和空间相关等内容。异质性同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系，景观异质性程度高有利于物种共生而不利于稀有内部种的生存。景观格局是景观异质性的具体表现，可运用负熵和信息论方法进行测度。景观异质性也可理解为景观要素分布的不确定性，其出现频率通常可用正态分布曲线描述10。 3.2景观研究的尺度性 尺度是研究客体或过程的空间维和时间维，可用分辨率与范围来描述，它标志着对所研究对象细节了解的水平。在景观学研
13、究中，空间尺度是指所研究景观单元的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平，而时间尺度是其动态变化的时间间隔。景观生态学的研究基本上对应于中尺度范围，即从几平方公里到几百平方公里、从几年到几百年14。 格局与过程的时空尺度化是景观生态学的研究热点，尺度分析和尺度效应受到格外重视和发展15。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程，与之相伴的是斑块形状趋向规则化以及景观类型的减少。尺度效应表现为：最小斑块面积和随尺度增大而增大，其类型则有所转换，景观多样性减小。通过建立景观模型和应用GIS技术，可以根据研究目的选择最佳尺度，并对不同尺度的研究成果进行转换。由于
14、景观尺度上进行控制性实验代价高昂，因此尺度的转换技术愈显重要。尺度外推涉及到如何穿越不同尺度约束体系的限制，至今仍是一难点。 时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征，通常研究地区越大、相关的时间尺度越长，生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性。生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果，景观系统常常可以克服其中局部生物反馈的不稳定性。 尺度性与持续性有着重要联系，细尺度生态过程可能会导致个别生态系统出现激烈波动，而粗尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性。在较高尺度上，作为非线性耗散系统演化中一种普遍现象的混沌可提高景观生态系统的持续性而避免
15、碎裂种群(Metapopulation)灭绝。大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化、引入种的散布、区域性气候波动和流域水文变化等。在更大尺度的区域中，景观是互不重复、对比性强、粗粒格局的基本结构单元。景观和区域都在人类尺度上即在人类可辨识的尺度上来分析景观结构，把生态功能置于人类可感受的范围内进行表述，这尤其有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。在时间尺度上，人类世代即几十年的尺度是景观生态学关注的焦点。 3.3景观结构的镶嵌性(Mosaic) 景观空间异质性通常表现为梯度与镶嵌，后者的特征是对象被聚集形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。土地镶嵌性是景观的基本特征之一，
16、forman提出的斑块-廊道-基质模型即是对此的一种理论表述16。 景观斑块是地理、气候和生物、人文因子影响所成的空间集合体，具有特定的结构形态，表现为物质、能量或信息的输入与输出单位。斑块的大小、形状不同，有规则、不规则之分；廊道曲直、宽度不同，连接度也有高有低；而基质更显多样，从连续到孔隙状，从聚集态到分散态，构成了镶嵌变化、丰富多采的景观格局。空间格局是景观功能流的主要决定因素，而这些景观形态结构又是昨天的流所产生。结构和功能，格局与过程之间的联系和反馈是景观生态学的基本命题。 景观镶嵌的测定包括多样性、边缘、中心斑块和斑块总体格局测定等方面，包括多样度、优势度、相对均匀度、边缘数、分维数、斑块隔离度、易达性、斑块分散度、蔓延度等指标。此外，网络理论、中心位置理论、渗流理论(随
