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1、第16章 电子传递和氧化磷酸化,C6H12O6+6O26CO2+6H2O,可以分成两个由代谢机构完成的半反应。,6O2 +24H+ 12H2O,C6H12O6+6H2O6CO2+24H+24e-,第二步，分子氧被还原：,第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：,16.1 线粒体的结构与功能,一、线粒体的结构与功能,基质,外膜,内膜,膜间隙,嵴,线粒体,老鼠肝脏线粒体X线断层摄影图,脊,线粒体内膜和外膜的冰冻撕裂和冰冻蚀刻电镜图,内膜,外侧面 （2120个颗粒m-2）,内侧面 （4208个颗粒m-2）,基质,外膜,外侧面 （2806个颗粒m-2）,内侧面 （770个颗粒m-2）,细胞液,膜间隙,内膜含有的
2、包埋粒子的密度大约是外膜的2倍,外膜小分子和离子自由通过 内膜大多数小分子和离子 不能通过，包括H+ 呼吸电子传递体(复合体-) ADP-ATP转运酶 ATP合成酶（FOF1） 其他膜转运蛋白 基质 丙酮酸脱氢酶系 TCA酶 脂肪酸-氧化酶 氨基酸氧化酶 DNA，核糖体 许多其他酶 ATP,ADP,Pi,Mg2+,Ca2+,K+ 许多可溶的代谢中间产物,线粒体的生物解剖 Biochemical anatomy of a mitochondrion,二、线粒体的跨模转运系统,1、细胞溶质（胞液）还原力的跨膜转运,2、ADP-ATP转运蛋白,苹果酸,苹果酸,草酰乙酸,草酰乙酸,天冬氨酸,天冬氨酸,
3、谷草转氨酶,苹果酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,谷草转氨酶,-酮戊二酸,谷氨酸,谷氨酸,-酮戊二酸,基质,电子传递链 （内膜）,二羧酸移位酶,Glu-Asp载体,甘油-3-磷酸,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油脱氢酶 （胞液）,膜间隙,基质,内膜,3-磷酸甘油脱氢酶,ADP-ATP转运蛋白,ADP-ATP转运蛋白,Pi经Pi-H+同向转运系统从胞液中获得,16.2 电子传递链（呼吸链）,电子传递链（呼吸链）：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。 在具有线
4、粒体的生物中，典型的呼吸链有两种：NADH呼吸链和FADH2呼吸链。,电子从氧化还原电势较低的载体传递到氧化还原电势较高的载体。,Albert L. Lehninger 19171986,“M”线粒体,“C”细胞溶质,异柠檬酸,-酮戊二酸,An overview of the complexes and pathways in the mitochondrial electron transport chain.,Flavoprotein黄素蛋白,一、电子传递链及其组成,NAD+和 NADP+ 黄素蛋白（FMN 和FAD） 铁硫蛋白 辅酶Q（CoQ） 细胞色素,还原型,烟酰胺（氧化型）,以一个
5、H+和2个电子（氢负离子H-）的形式将自由能转移给生物合成的需能反应,半醌中间型,氧化型,还原型,黄素蛋白（fp）：一种结合蛋白，其中非蛋白质部分是黄素核苷酸（FAD和FMN）。,半醌阴离子,异咯嗪环,参与一个电子或两个电子的传递,FeS,2Fe-2S,4Fe-4S,铁硫蛋白：与Fe-S聚簇结合着的蛋白质称为铁硫蛋白，或非血红素铁蛋白。,氧化型或醌形式,还原型或氢醌型,自由基或半醌形式,类异戊二烯单位,又叫泛醌（UQ），非蛋白质组分 CoQ能够接受或给出一个或者两个电子 CoQ有以异戊二烯为单位构成的长碳氢链，使其在线粒体内膜的脂双层中可以迅速扩散。,细胞色素（cyt）是一类含有铁卟啉辅基（血
6、红素辅基）的电子传递蛋白质的总称 还原型细胞色素具有明显的可见光谱吸收现象（、带） 根据吸收带的吸收光谱不同分为a、b、c三类 哺乳动物线粒体电子传递链：b、c、c1、a、a3 通过Fe3+e- Fe2+来接受和供出电子,细胞色素C,【中文名称】卟啉 【英文名称】porphyrin(s) 【其他】 是卟吩的衍生物。例如血红素是含铁卟啉化合物，叶绿素是含镁的卟啉化合物，维生素B12是含钴的卟啉化合物，它们在生物体内都有作重要的生理功能。 卟啉。英文名称porphyrin，是生物体内的一种具有大共轭环状结构的金属有机化合物。卟吩是其前体，一分子卟吩结合一个金属离子便形成卟啉。卟啉及其衍生化合物广泛
7、存在于生物体内和能量转移的相关的重要细胞器内。在动物体内主要存在于血红素（铁卟啉）和血蓝素（铜卟啉）中，在植物体内主要存在于维生素B12（钴卟啉）和叶绿素（镁卟啉）中，是血细胞载氧进行呼吸作用和植物细胞进行光合作用过程中的关键作用。,B型血红素 铁-原卟啉区的结构,c型血红素,A型血红素,甲酰基取代了甲基,乙烯基与cys的巯基作用,乙烯基被一个由15碳组成的类异戊二烯基取代,iron-sulfur proteins,二、电子传递链的组织结构及电子传递顺序,复合体 催化CoQ氧化NADH：,NADH+CoQ(氧化态)NAD+CoQ(还原态),复合体 催化细胞色素c氧化CoQ(还原态)：,CoQ(
8、还原态)+细胞色素c(氧化态)CoQ(氧化态)+细胞色素c(还原态),复合体 催化电子传递过程的终端电子受体O2氧化还原态的细胞色素c,细胞色素c(还原态)+1/2O2细胞色素c(氧化态) +H2O,FADH2+CoQ(氧化态)FAD+CoQ(还原态),复合体 催化CoQ氧化FADH2：,电子的流动方形总是从标准氧化还原电势较低的载体流向标准氧化还原电势较高的载体。,Separation of functional complexes of the respiratory chain,离子交换色谱,复合体 辅酶Q 复合体 复合体 细胞色素c 复合体,电子传递链的结构复合物,1、复合体（NADH
9、-CoQ氧化还原酶）,NADH+H+FMNFMNH2+NAD+,作用：,FMNH2上的电子又转移到铁硫簇（Fe-S）上,由NADH脱氢酶和铁硫蛋白构成 的最大的蛋白质复合体(850kDa) 42条肽链 一个FMN和67个铁硫簇 每传递一个电子转移4H+从基质到线粒体膜间隙,铁硫蛋白,2、辅酶Q(CoQ、泛醌或Q）, CoQ可在流动的线粒体脂双层中局部扩散，作为流动的电子载体在复合体（或复合体）与复合体之间起桥梁作用。 CoQ是电子传递过程中的电子集中点。,三磷酸甘油,脂酰-CoA,琥珀酸,3、复合体（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）,由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成 嵌在线粒体内膜的酶蛋白, 140 k
10、Da 5个亚基，3个Fe-S簇，一个Cytb560 FAD为辅基 没有质子泵，没有ATP的形成，但保证FADH2上的具有高转移势能的电子进入电子传递链。,功能: 将电子从琥珀酸传递给CoQ,琥珀酸+ CoQ 延胡索酸+ CoQH2,大肠杆菌的复合体II结构,酶有两个跨膜亚基:C (绿色) 和 D (蓝色) 细胞质中包括亚基:B (橙色) 和 A (紫色) 在FAD(亚基A)后面是琥珀酸结合位点 亚基B有三个Fe-S簇 (黄色和红色) 辅酶Q(黄色)和亚基C结合 血红素b (紫色) 夹在亚基C和D中间 心磷脂(晶体结构,灰色)和亚基C紧密结合 电子传递 (蓝色箭头) 琥珀酸FAD三个Fe-S 簇
11、辅酶Q 血红素b不是电子传递的主要途径，但是可以抵御活性氧 (ROS)的形成( by electrons that go astray),心磷脂,3、复合体（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）,3、复合体（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）,细胞色素bc1复合体(复合体III)单体结构 Cytochrome bc1 complex (Complex III),细胞色素c1,细胞色素b,基质,膜间隙,铁硫蛋白,是相同单体的二聚体，每个单体有11个不同亚基 功能中心有三个亚基: 细胞色素b (绿色) :两个血红素 (bH和 bL, 浅红) 铁硫蛋白 (紫色): 2Fe-2S 簇 (黄色) 细胞色素 c1 (蓝色)
12、 :血红素 (红色),4、复合体 （CoQ-细胞色素氧化还原酶）,细胞色素bc1复合体(复合体III)功能二聚体 Cytochrome bc1 complex (Complex III),细胞色素c1 和铁硫蛋白伸向膜间隙，能够与细胞色素c相结合 复合体有两个独立的辅酶Q的结合部位:QN 和QP QP（ Qo）靠近2Fe-2S簇和膜间隙的血红素 bL QN （ Qi）靠近基质的血红素bH,牛心脏线粒体中的复合体,11个亚基构成的二聚体，每个单体的相对分子质量约248103,250 kDa的蛋白复合体 包括2个b型细胞色素（b562和b566或bH和bL） 、1个细胞色素c1 和1个2Fe-2S
13、 在线粒体内膜排列不对称 细胞色素c1和铁硫蛋白位于线粒体内膜的外表面 传递质子,细胞色素c,细胞色素c1,细胞色素b,基质,胞液,血红素,功能: 催化电子从QH2转移到细胞色素c 使一分子的CoQH2（双电子传递体）还原2分子细胞色素c（单电子传递体）,两个QH2参与电子传递，使两个细胞色素c还原，经过全过程又产生了一个QH2分子,Q循环,5、细胞色素c,唯一能溶于水的细胞色素 外周膜蛋白 一个QH2分子的两个电子分别传递给2分子细胞色素c（Q循环）,6、复合体（细胞色素c氧化酶）,嵌在线粒体内膜的跨膜蛋白 （200 kDa, 13 亚基） 细胞色素a和a3组成 共有4个氧化-还原活性中心：
14、两个a型血红素（a和a3）和两个铜离子（CuA和CuB） 血红素a-CuA聚簇和血红素a3-CuB聚簇 传递质子（线性传递）,复合体IV 的核心有三个亚基 亚基I(黄色)有a和a3(红色)两个血红素,一个CuB(绿球)。血红素a3和CuB形成双核Fe-Cu中心。 亚基II(蓝色)包括两个铜离子(CuA,绿球),与两个Cys的-SH配位。 亚基III(绿色)似乎是复合体IV功能必需的,但功能不详。,CuA的双核中心,His,Cys,Asp,Met,Cu ions,细胞色素c氧化酶(复合体IV)的重要亚基,4 cyt c (Fe2+) + 4 H+ + O2 4 cyt c (Fe3+) + 2
15、H2O,功能：将电子从细胞色素c传递给氧,牛心脏细胞色素c氧化酶二聚体的X射线结构图（13个亚基各以不同的颜色显示）,cytochrome c oxidase,subunits I, II, and III of cytochrome c oxidase,电子在氧被细胞色素C氧化酶中的传递及水的生成过程,线粒体电子传递系统,甘油-3-磷酸,Summary of the flow of electrons and protons through the four complexes of the respiratory chain.,电子传递链,从灰色链球菌分离得到，专一抑制CoQCytc的电子
16、传递；,电子传递抑制剂,从植物中分离到的呼吸抑制剂，专一抑制NADHCoQ的电子传递；,抑制细胞色素aa3O2,1、鱼藤酮(rotenone),2、抗霉素A(actinomycin A),3、氰化物(CN)、叠氮化物(NaN3)、一氧化碳(CO)和硫化氢(H2S),鱼藤酮,抗霉素A,安密妥,氰化物中毒,吸入氢氰酸气体或摄入氰化钾会在细胞色素C氧化酶这一步迅速而普遍的抑制线粒体电子传递链。氰化物是目前已知毒性最快最强的毒物。它与细胞色素C氧化酶中血红素a3的Fe3+结合，使线粒体呼吸和能量生成停止，细胞迅速死亡。细胞死于缺氧，最明显的器官是中枢神经系统。 如果氰化物中毒诊断及时，解毒方案是给予多种亚硝酸盐，使血红蛋白中的Fe2+氧化成Fe3+，从而将氧合血红蛋白转化为高铁血红蛋白。后者通
