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1、内膜系统 (endomembrane system),细胞生物学及遗传学教研室 蒲淑萍 2009年3月,细胞内在结构、功能及发生上相联系的膜性细胞结构的总称。 包括核被膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、液泡、各种转运小泡等。 细胞内的区域化 (原核细胞没有内质网, 由细胞质膜代行其功能。),内膜系统概述,Contents 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化物酶体,第一节 内质网 (endoplasmic reticulum，ER),一、ER的形态结构和类型 （一）形态 电镜下，由一层单位膜围成的小管、小泡和扁囊状结构，相互连接形成一个连续的内腔相通的三维网状膜系统。外连细胞膜，
2、内连外层核膜。,小管,小泡,扁囊,细胞膜,核膜,（二）内质网的类型,（rough endoplasmic reticulum，rER) 其内质网膜的胞质面附着有核糖体；形态多为板层状排列的扁囊。,（smooth endoplasmic reticulum， sER) 其膜胞质面无核糖体附着；形态多为分枝的小管或小泡。,粗面内质网,滑面内质网,特殊类型的内质网 微粒体（microcome）：在细胞匀浆和差速离心过程中分离得到的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡结构。 肌质网（sarcoplasmic reticulum）：在心肌和骨骼肌细胞中由光面内质网特化形成。,二、化学组成 主要含
3、蛋白质（60-70%）、脂类（30-40%） 标志酶葡萄糖-6磷酸酶 三、内质网的功能 使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率；为蛋白质、脂类和糖类的重要合成基地；解毒作用；参与物质运输、物质交换；对细胞起机械支持作用。,（一）rER的功能,蛋白质的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽链的折叠与组装 蛋白质的转运 脂类的合成,1.蛋白质的合成,（1）rER合成的蛋白质类型 分泌蛋白（抗体、肽类激素、消化酶、多种细胞因子、细胞外基质蛋白等） 膜整合蛋白（膜上的受体、抗原等） 驻留蛋白（驻留在内质网、高尔基复合体的蛋白质） 溶酶体蛋白,其它的蛋白质是在细
4、胞质基质中游离核糖体上合成的。 包括：细胞质基质中的驻留蛋白；质膜外周蛋白；核输入蛋白；核基因编码的线粒体、叶绿体蛋白；过氧化物酶体蛋白。,（2）蛋白质转移到内质网的移位机制 信号假说（G.Blobel et al，1975） 蛋白质移位的必需组分 信号肽（signal peptide） 在新合成的蛋白质的N末端有一段由信号密码翻译出的疏水氨基酸序列，该序列具有引导多肽链在合成过程中转移到内质网膜上并完成蛋白质合成的功能。,信号识别颗粒 （signal recognition partical，SRP） 存在于胞质内，是一核糖核酸蛋白质复合体，由6个多肽亚单位和1个RNA分子组成。SRP上有三
5、个功能部位： 翻译暂停结构域 信号肽结合位点 SRP受体结合位点 作用：识别信号肽和内质网膜中的SRP受体， 并使核糖体蛋白质合成暂停。,信号识别颗粒(SRP)的组成,信号识别颗粒受体(SRP receptor) 或停泊蛋白(docking protein) 存在于内质网膜中的整合蛋白，为异二聚体。SRP受体能与SRP-核糖体复合体结合，并把它们引导至内质网膜上被称为移位子的通道蛋白处。 核糖体结合蛋白(ribophorin) 移位子(translocon) 信号肽水解酶 (signal peptidase),SRP和SRP受体都是G蛋白，它们不仅将合成蛋白质的核糖体引导到内质网，而且通过GT
6、P-GDP的交换，将内质网膜中的易位子通道打开，让信号序列与之结合。GTP 水解作为信号序列转运的能量来源。,GTP在蛋白质转运中的作用,（3）膜蛋白的合成 起始转移序列（包括ER singnal peptide、internal start-transfer sequence 内信号肽） 终止转移序列(stop-transfer sequence),该蛋白在N-末端信号序列的作用下进行共翻译转运，当停止转移信号进入通道后，与通道内的结合位点相互作用，使通道转运蛋白失活，从而停止蛋白质的转运。由于N-末端的信号序列是可切除的，信号序列被切除后形成单次跨膜蛋白。,终止转移信号与单次跨膜蛋白的形成
7、,内含信号序列首先作为信号序列与SRP一起将核糖体附着到内质网，然后作为起始转移信号与蛋白质转运通道结合引导新生肽的转移。在与转运通道结合过程中,始终保持具有较多正电荷氨基酸的一端朝向胞质溶胶一侧，由于它不能被切除，所以合成的是膜蛋白。(a) 内含信号序列作为起始转移信号，在保持信号序列中具有较多正电荷氨基酸一端朝向胞质溶胶面的情况下与羧基端的臂形成环，插入到转运通道中。(b)作用方式与(a)相同，只是内含信号序列中含较多正电荷一端与氨基端相反，所以要进行调整，在跨膜时保持正电荷一端朝向胞质溶胶面。,内含信号序列与单次跨膜蛋白的整合,二次跨膜蛋白的形成 内含信号序列形成一个跨膜区，停止转移序列形成一个跨膜区，二者相加就成为二次跨膜蛋白。,蛋白质附着到糖基磷脂酰肌醇成为脂锚定蛋白,新合成的ER蛋白被信号肽酶从ER上切割之后，立即通过羧基端与已存在于ER膜上的糖基磷脂酰肌醇共价结合，形成脂锚定蛋白的简化过程。形成的脂锚定糖蛋白通过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白。,（4）ER驻留蛋白的合成 驻留信号肽：KDEL，位多肽链C末端，即赖氨酸（Lys）- 天冬氨酸（Asp）- 谷氨酸（Glu）- 亮氨酸（Leu）-COO-序列；或HDEL四肽信号，H即组氨酸（His）。,
