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1、1,第三章,种群及其 基本特征,2,3,第一节 生物种与种群的概念,4,一、生物种的概念,瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的植物种志中，继承了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体的集合”，并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法。 种的性状可分两类：基因型与表型。前者是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素；后者为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个物种的性状随环境条件而改变的程度称做该种的可塑性。,5,二、种群的概念,种群（population）是一定空间中同种个体的组合。表示种群是由同种
2、个体组成的，占有一定的领域。种群是生态学的重要概念之一。 自然种群有3个基本特征：数量特征，个体的生生死死使种群大小不断变化；空间特征，种群不仅有分布区域，也有在生活空间中的布局；遗传特征，种群内个体可相互交配，具有一定的基因组成，系一个基因库，以区别于其他物种。,6,第二节 种群的动态,种群的 增 长 模 型,自然种 群的数 量变动,7,一、种群密度,数量统计中，种群大小最常用指标是密度。密度通常以单位面积（或空间）上的个体数目表示，对于病虫害等微生物和小型动物，也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。,8,具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异；大体分为绝对密度统计和相对密度统计两
3、类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，而相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标，植物和动物的计算方法不同。在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。,9,（一）单体生物,单体生物（unitary organism）的个体很清楚，如蛙有条腿，昆虫有条腿等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。,10,（二）构件生物,构件生物（modular organism）由一个合子发育成一套构件（modules）组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物
4、，但营固着生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓等也是构件生物。,11,二、种群统计学,种群年龄结构和性比,生命表的编 制,动态 生命表 和静态 生命表,综合 生命 表,种群增 长率（r） 和内禀 增长率（rm）,12,种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。用不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥体（age pyramid）。横柱的高低位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为个基本类型：,（一）种群年龄结构和性比,13,图 年龄锥体的种基本类型（Kormondy，1976） （a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的
5、出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率,14,(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。,15,分析： 基本上是增长型种群； 05和510两
6、个年龄组的横柱比较狭，说明19721982年的计划生育有成效； 1015和1520年龄组横柱相当宽，说明19621972年计划生育的放松； 3540和4550年龄组的减少是19371947年战争期间出生人口减少的结果。,图 1982年河北省人口的年龄结构 （按1982年全国人口普查数据绘制）,16,性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例，哺乳动物受精卵的 /比大致是5050，这叫第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因， /比还要继续变化，到个体成熟时为止，这时对的比例叫第二性比，以后还会有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性
7、比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。,17,（二）生命表的编制,生命表（life table）是一种有用的工具。简单的生命表只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。 从生命表可获得三方面信息：存活曲线（survivorship curve）。以lgnx栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直观地表达了该同生群（cohort）的存活过程。Deevey（1947）曾将存活曲线分为个类型(表3-1)(图3-3)。,18,表3-1 藤壶的生命表（引自Krebs，1978）,注：lx=nx/n0， dx=nx-nx+1， qx=d
8、x/nx， ex=Tx/nx,19,20,图 3-3 存活曲线的类型(Krebs,1985),21,（三）动态生命表和静态生命表,藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察的资料而编制的，这类生命表称为同生群生命表，或称动态生命表。另一类为静态生命表，是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的。同生群生命表中个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同年（或其他时间单位），经历了不同的环境条件。因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的，有的学者对静态生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命表数据时，如果应用得法，还是有价值的。,22,（四
9、）综合生命表,综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来，得净生殖率（net reproductive rate）： R0=lxmx。R0 代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）世代净增殖率。猕猴生命表的R0=3.095，表示猕猴数经一世代后平均地增长到原来的3.095倍。该生命表还增加kx 栏，kx是表示年龄组死亡力的指标，它由lx栏导出，即 kx=lglx-lglx+1 。(表3-2),23,x/a lx lg(1000lx) kx mx lxmx xlxmx 0 0.99 3.00 0.00 0 0 0 1 0.99 3.00 0.01 0 0 0 2 0.9
10、7 2.99 0.04 0 0 0 3 0.89 2.95 0.01 0 0 0 4 0.87 2.94 0.00 0.154 0.134 0.536 5 0.87 2.94 0.01 0.401 0.349 1.745 6 0.86 2.93 0.00 0.440 0.378 2.268 7 0.86 2.93 0.01 0.464 0.399 2.793 8 0.83 2.92 0.01 0.434 0.360 2.880 9 0.81 2.91 0.00 0.462 0.374 3.366 10 0.81 2.91 0.00 0.320 0.259 2.590 11 0.81 2.91
11、0.00 0.462 0.374 4.114 12 0.81 2.91 0.00 0 0 0 13 0.81 2.91 0.00 0.578 0.468 6.084,R0=lxmx=3.095 xlxmx=26.376,表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表(引自江海声等,1989),24,（五）种群增长率（r）和内禀增长率（rm）,由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时世代净增殖率（R0）的可比性并不强，种群增长率r值则显得更有应用价值。 r 值可按下式计算： r = lnR0/T 式中，T为世代时间，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可以估计出世代时间的近
12、似值，即 T=(xlxmx)/(lxmx),25,三、种群的增长模型,26,（一）与密度无关的种群增长模型,1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常 是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程： Nt+1=Nt 或 Nt=N0t 式中，N种群大小 t时间 种群的周限增长率,27,2. 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究，涉及微分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小Nt 联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关，即 dN/dt=rt
13、 其积分式为 Nt=N0 e rt 式中e为自然对数的底。,28,（二）与密度有关的种群增长模型,与密度有关的种群增长同样有离散的和连续的两类。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设： 有一个环境容纳量（通常以K表示），当 Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0； 增长率随密度上升而按比例降低。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K 的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K 的“空间”，N个体利用了N/K “空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。这样，种群增长将不再是“J”型，而是“S”型。,2
14、9,“S”型曲线有两特点：曲线渐近于K 值，即平衡密度； 曲线上升是平滑的。 产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数增长方程（dN/dt=rN）上增加一个新的项 （1N/K），得: 此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（Logistic equation，或译阻滞方程）。其积分式为 式中，a 截距，反映曲线对原点的相对位置，其值取决于N0。,30,逻辑斯谛曲线常划分为5个时期： （1）开始期。也可称潜伏期，由于种群个 体数很少，密度增长缓慢。 （2）加速期。随个体数增加,密度增长逐渐 加快。 （3）转折期。当个体数达到饱和密度一半 （即K/2时），密度增长最快。 （4）减速期。个体数超过K/
15、2以后,密度增 长逐渐变慢。 （5）饱和期。种群个体数达到K值而饱和。,31,逻辑斯谛增长模型的重要意义是： （1）它是许多两个相互作用种群增长模型 的基础； （2）它也是渔捞、林业、农业等实践领域 中确定最大持续产量（maximum sustained yield）的主要模型； （3）模型中两个参数r、K，已成为生物进 化对策理论中的重要概念。,32,四、自然种群的数量变动,种 群 增 长,不 规 则 波 动,周 期 性 波 动,种 群 爆 发 或 大 发 生,种 群 平 衡,种群的衰落和灭亡,生态入侵,33,（一）种群增长,自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类
