生物多样性如何进化,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第15章 微生物的进化,王波,中山大学中山医学院生物教研室,生命史中的主要阶段,生命的起源,原核生物,原生生物,和进化的联系:多细胞生物的起源,1,生命史中的主要阶段,地球产生于45亿年前，地壳在40亿年前开始凝固，,35亿年前地球开始出现多种多样生物原核生物；,后分化两类：细菌和古细菌,25亿年前，光合原 生生物分解水释放 氧气，改变了地球 海洋和大气的气体 成分,第一批人,恐龙灭绝,植物和共生真菌上陆,最老的动物化石,多细胞生物起源,最老的真核生物化石,光合蓝细菌积聚了大气中的氧,最老的原核生物化石,地球冷却至地壳固化,地球起源,百万年前,新生代,中生代,古生代,前寒武纪,0,500,1500,2500,3500,4500,细菌,古细菌,原生生物,植物,真菌,动物,原核生物,真核生物,1000,1700,570,475,2,氧气的增多使许多原核生物消灭，幸存者们演化出代谢模式的多样化，包括利用氧气进行细胞呼吸，从食物中获取能量,17亿年前开始出现真核生物的爆发，那时的真核细胞为原生生物,10亿年前出现了多细胞真核生物，如多细胞海藻，以及之后的植物、真菌和动物,动物爆发在5亿7千万年前的寒武纪，最早的出现于前寒武纪晚期的海洋中软体无脊椎动物,4亿7千5百万年前，植物与真菌上陆，两者密切相关至今如此；植物改变了地球景观，为动物上陆创造了时机,生命史85%以上的时间，生命局限于水中,生命史中的主要阶段,3,前寒武纪,古生代,中生代,新生代,第四纪,第三纪,白垩纪,侏罗纪,三叠纪,二叠纪,石炭纪,泥盆纪,志留纪,寒武纪,奥陶纪,代,纪,世,年代,百万年前,生命史中的某些重要事件,0.01,1.8,5,23,35,57,65,145,208,245,290,363,409,439,510,570,610,700,1700,2500,3500,4600,全新世,更新世,上新世,中新世,渐新世,始新世,古新世,历史时期,冰期，人类出现,人的猿类祖先出现,哺乳动物和被子植物继续辐射,包括猿在内的许多灵长类起源,被子植物的优势明显；多数哺乳类目的起源,哺乳类、鸟类、传粉昆虫的主要辐射,有花植物的出现；包括恐龙谱系在内的许多生物在纪末灭绝白垩纪灭绝,裸子植物继续为优势植物；恐龙占优势,裸子植物为优势植物；恐龙、早期哺乳类和鸟类辐射,许多海生和陆生生物灭绝二叠纪灭绝,爬行类辐射；类似哺乳动物的爬行类以及大多数现代昆虫目的出现,大规模的维管植物森林；第一批种子植物；两栖类占优势,硬骨鱼类多种多样；第一批两栖类和昆虫,无颌鱼类多样化；维管植物和节肢动物上陆,植物起源；海生藻类丰富,多种软体无脊椎动物，多种藻类,最古老的动物化石,最古老的真核生物化石,的最古老的化石原核生物,地球起源的大致时间,氧开始在大气中出现,地质年代表,(geologic time scale),大多数现代动物门的出现(寒武纪大爆发),每代相对时间跨度,4,解决生源说的矛盾,自然发生说,(spontaneous generation):生命起源于非生命物质。
腐败的食物中微生物快速生长,巴斯德的实验证实了,生源说,(biogenesis)：所有的生物只能来源于已存在的生物早期的地球环境与现在的地球有很大的区别,最初的生命是在原始地球环境中，通过化学和物理一系列阶段产生的,生命的起源,5,生命起源的4阶段假说,阶段1.有机单体的非生物合成 组成生命可能的分子很早就存在,1953年，Stanley Miller利用装置模拟原始地球的环境，制造出生命小分子:氨基酸,许多科学家重复并拓展实验，合成20种氨基酸、几种糖、核苷酸及ATP,有机分子也可能来源于宇宙空间,计算机模型说明：星云中的氰化物可以反响形成腺嘌呤,陨石中存在有机分子,生命的起源,6,阶段2.,多聚体的非生物合成,将有机单分子溶液滴在热的砂子、泥土或岩石上，有机单体在热的作用下，可以自发地聚合成多聚体，如多肽链,早期地球有机单分子由于降雨或浪可能与刚喷发的熔岩或其他热的岩石上，然后形成的多肽等聚合物又被带回大海内部的气体和其中溶有矿物质的过热的水从深海喷口喷出,生命的起源,生命起源的4阶段假说,7,阶段3.自我复制分子的起源 遗传的根底就是自我复制的分子,一种假说认为最早的遗传物质是RNA分子，它不需要蛋白酶的帮助就能复制,实验发现核苷酸单体可以自发合成短链RNA,这些分子复制的成功率不同,复制最快的分子在分子群的比例将增加,生命的起源,生命起源的4阶段假说,细胞中也发现有催化作用的RNA,称,核酶,(ribozyme),RNA单体,短链RNA多聚体的形成,互补RNA链的组装,互补RNA链作为模板复制原始的“基因,原始的“基因,8,阶段4.,前细胞的形成,生命出现之前的世界中，RNA和多肽可能被包装在,脂质膜中,，彼此靠近而更高效率地相互作用，这种分子集合体称,前细胞,(Pre-cell),实验证明前细胞可由非生物合成的有机物自发形成。
室中合成前细胞,生命的起源,生命起源的4阶段假说,LM 2,400,LM 650,与水混合的脂质自组装成膜包被小滴,冷却的非生物多肽溶液形成小球,一些前细胞外面还有一层选择透性膜,一些前细胞以跨膜电势的形势贮存能量,如果前细胞里有酶，那么可以表现出代谢的雏形,LM 2,400,9,从化学进化到达尔文进化,假假设含有自我复制的RNA前细胞确实存在过，那么它们会因自然选择而进化达尔文进化；,“基因自我复制出现的过失，会使小滴出现变异，,而成功适应的小滴将会生长、分裂并继续进化,生命的起源,10,它们无处不在,原核生物生命力顽强，在过冷、过热、过咸、过酸、过碱的恶劣环境中都可以生存；,虽然小，对其它生物的整体影响巨大,致病菌,益生菌，形成菌落防止有害菌的生长，帮助消化,分解死的生物体等等，没有原核生物，维持生命的循环会停止，真核生物将无法生存,原核生物,Colorized SEM 550,LM 650,西澳大利亚岩石中发现的微体化石：距今35亿年的原核细胞组成的丝状体,针尖上的杆菌,11,原核生物进化的两个主要分支：细菌和古细菌,古细菌 从最早的细胞起源的古老细菌生活在极端环境中似地球的早期环境，科学家称某些古细菌为“嗜极细菌，,极端嗜盐菌,极端嗜热菌,产甲烷细菌,产生肠气帮助消化,帮助牛、鹿等动物的消化管纤维素,更接近于真核生物，在进化和生态研究上有重大意义,原核生物,12,Basic Archaeal Shapes:,At far left,Methanococcus janaschii詹氏甲烷球菌,a coccus form with numerous flagella attached to one side.,At left center,Methanosarcina barkeri巴氏甲烷八叠球菌,a lobed coccus form lacking flagella.,At right center,Methanothermus fervidus甲烷嗜热菌,a short bacillus form without flagella.,At far right,Methanobacterium thermoautotrophicum热甲酸甲烷杆菌,an elongate bacillus form.,13,原核生物的结构、功能和繁殖,原核生物按形态分类 球菌(cocci)、杆菌(baccilli)、螺旋菌(spirochetes),大多原核生物可快速繁殖,原核生物,球菌(cocci),杆菌(baccilli),螺旋菌(spirochetes),14,大多数原核细胞为单细胞,有些结合成2个或多个细胞群,形成菌落,形成简单的多细胞结构，特化的细胞有分工,原核生物,结构、功能和繁殖,放线菌 分支的杆状细胞团,蓝细菌 丝状 能进行光合作用,特化细胞间有分工,一种海生的巨大细菌，直径超过 0.5mm,15,原核生物中一半能运动，许多种类具有一条或多条鞭毛,原核生物,结构、功能和繁殖,许多细菌通过形成内孢子(endospore)度过不良环境,内孢子可休眠几百年，沸水也不能消灭它，需高压蒸汽杀灭,鞭毛,质膜,细胞壁,炭疽的内孢子,16,原核生物营养的多样化,光能自养(photoautotroph)：利用CO,2,作为碳源,进行光合作用获取能量,如 蓝细菌,化能自养(chemoautotroph)：利用CO,2,作为碳源,从硫化氢(H,2,S)或氨(NH,3,)汲取能量,如 深海热水喷口的古细菌,光能异养(photoheterotroph)：从有机物获得碳，利用光产生ATP。
仅限于某些原核生物,化能异养(chemoheterotroph)：消耗有机物以获得能量和碳广泛存在的营养方式，,包括原核生物、某些原生生物、某些植物、所有的真菌和动物,原核生物,17,原核生物的生态影响,对地球所有生物都具有重要影响,致病细菌,包括细菌的所有致病微生物，统称,病原体,pathogen,大多数病菌致病是由于产生,毒素,；分为两类：外毒素和内毒素,外毒素,(exotoxin)：细菌分泌的毒性蛋白质，超毒，,如破伤风杆菌的外毒素进入血液,内毒素,(endotoxin)：是细菌胞壁的化学成分脂多糖，导致发烧、疼痛、休克,原核生物,18,莱姆病，由扁虱携带的螺旋菌所致；在皮肤叮咬处形成“牛眼斑，需抗生素治疗,流感杆菌在人类鼻腔内外表皮肤细胞上，空气传播，导致肺炎,原核生物,原核生物的生态影响,19,原核生物和化学循环,生态系统中生命所依赖的化学元素在生物组分和物理组分之间循环,化学循环,原核生物对此起重要作用,原核生物,原核生物的生态影响,蓝细菌产生氧气并将大气中的N2转变成含氮化合物,其他原核生物，如根瘤菌，向土壤奉献大量的含氮化合物,分解有机质，将化学元素以无机形式返回环境中,20,原核生物和生物除污 利用原核生物的代谢，除去水、空气和土壤中污染物的方法，是生物除污(bioremediation),厌氧菌处理废水沉淀下来的污泥中的有机质,液体的废物另行处理，如图,利用天然的或基因工程的细菌来分解石油，去除泄露的油污,清理老的采矿地点 如 硫杆菌(Thiobacillus)氧化硫及含硫化合物,原核生物,原核生物的生态影响,液体废物,旋转的喷洒臂,被覆需氧细菌和真菌的岩床,流出,21,真核细胞的起源,17亿年前，真核生物从原核生物中进化而来。
普遍认为真核生物的膜性细胞器由两个途径而来：,原核细胞质膜向内折叠产生内膜系统不包括线粒体和叶绿体,内共生(endosymbiosis)的产生：,线粒体可能来自 需氧细菌寄生在异养细菌或被某个被某些较大的古老的宿主细胞吞噬,叶绿体来自光合细菌寄生在异养细菌的内共生作用,线粒体可能在进化上比叶绿体先出现原生生物,DNA,质膜,原核生物祖先,内质网,核被膜,需氧异氧细菌,光合细菌,22,原生生物的多样性,最简单的真核生物，,多为单细胞，但又非常复杂，一个细胞执行所有生命功能，从生活方式分4类,原生生物,原生生物的多样性,原生动物,(protozoans)：生活于液体环境，捕食细菌或其它原生动物，有些寄生在动物体内、致病,鞭毛生物类(flagellates)的贾第虫属，感染人类肠道导致腹部绞痛和腹泻；锥虫导致人类睡眠病，由舌蝇传播,锥虫,23,原生生物,原生生物的多样性,变形虫类阿米巴(amoeba)通过伪足运动和摄食,有孔虫(forams)也可伸出伪足是相关年代的重要化石顶复虫类(apicomplexans)是寄生的，包括疟原虫，由蚊传播,纤毛虫类(ciliates)用纤毛运动和摄食，包括草履虫,疟原虫,草履虫,阿米巴,有孔虫,24,黏菌类,(slime molds)：外观上类似真菌，有丝状体，便于增加环境接触面积，分为两类：,原质团黏菌(plasmodial slime mo。