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1、第三章 群落生态学第一节 生物群落 第二节 群落结构的影响因素第三节 生物群落的演替第一节 生物群落【学习目的】：掌握生物群落的基本概念和基本特征；了解生物群落的种类组成；掌握群落物种多样性概念及常用多样性指数；了解生物群落结构。 第一节 生物群落一、生物群落的定义及特征二、生物群落的种类组成三、生物群落的结构一、生物群落的定义及特征1. 生物群落的涵义及属性2. 群落的基本特征1. 生物群落的涵义及属性生物群落 指生活在一定自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。该集合体中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，并共同参与对环境的反应。生物群落及其环境构成的整体就是生态系统，或者说整个生态
2、系统中有生命的那一部分就是生物群落。1. 生物群落的涵义及属性群落有大有小。群落有大有小。大的如热带雨林，小的如森林中的一根倒木等；再如，从一个挂板上的附着生物群落到整个大洋生物群落等。群落有自养的，也有异养的。群落有自养的，也有异养的。自养群落中有能进行光合作用的植物；异养群落中没有光合作用植物，必须靠外界输入有机腐屑等物质才能维持群落中生物的生存，如某些温泉和地下河。1. 生物群落的涵义及属性p可从植物群落、动物群落和微生物群落不同角度来研究。p植物群落研究最多，群落生态学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学，也称地植物学、植物社会学、植被生态学，主要研究植物群落的结构、
3、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。p最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物（还有微生物）群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律，都是整体研究的结果。1. 生物群落的涵义及属性p海洋生物群落生态研究在底栖生物方面进行较多，特别是海岸带和浅海底栖生物方面，浮游生物和游泳生物由于种类组成较不稳定，其群落生态研究相对较少。p近二十多年来，随着渔业生态系统的研究，对鱼类以及浮游生物群落的结构与动态也进行了很多调查研究工作。1. 生物群落的涵义及属性群落具有群落水平上的才有一系列属性。群落的物种多样性（species diversity）控制群落特性的优势种（dominan
4、t species）群落中物种的相对丰盛度（relative abundance）群落的营养结构（trophic structure）空间结构（space structure）群落的演替（community succession）2. 群落的基本特征具有一定的种类组成具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，这类组成是区别不同群落的首要特征。不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响：一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应以及生物种群之间的相互适应。即生物种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的
5、相互关系必须取得协调、平衡。形成群落环境形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。2. 群落的基本特征具有一定的结构具有一定的结构：生物群落除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，因此，有时称之为松散结构。具有一定的动态特征具有一定的动态特征：生物群落的动态包括季节动态、年际动态以及群落的演替。2. 群落的基本特征具有一定的分布范围具有一定的分布范围：任一群落都分布在特定地段或特定生境上，具有特定的分布范围。具有一定的边界特征具有一定的边界特征：
6、有些群落具有明显的边界；有的则不具有明显边界，而是不同群落之间形成过渡带（群落交错区），并导致明显的边缘效应。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形；后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形，如典型草原和荒漠草原的过渡带等。二、生物群落的种类组成1. 种类组成的性质分析2. 群落种类组成的数量指标3. 群落物种多样性1. 种类组成的性质分析p优势种（dominant species）：指群落中数量或生物量所占比例最多，具有控制和反映群落特征作用的种类。如果将优势种去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的变化。p亚优势种（subdominant species）：指个体数量
7、与作用都次于优势种，但在控制和反映群落特征方面仍有一定作用的种类。p伴生种（companion species）：指群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。p偶见种或稀有种（rare species）：指在群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。p也有研究者将群落成员型分为3类，即优势种、常见种（common species）和稀有种。2. 群落种类组成的数量指标（1）基本数量指标多度（abundance）又称丰盛度，指群落中某一物种的个体数量的多少，可用个体的绝对数量、在群落中的相对数量来表示。植物确定多度值还常用目测等级法。盖度（cover degree，或coverage
8、）指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。频度（frequency）即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度（%）=（某物种出现的样方数样方总数）100。2. 群落种类组成的数量指标（2）综合数量指标综合数量指标指为客观地表示某物种在群落中的地位和作用，将物种的几个基本数量指标进行综合而得到的确定某物种在群落中生态重要性的度量指标。如优势度、重要值等，其中优势度是最常用的综合数量指标。2. 群落种类组成的数量指标优势度（dominance）表示一个种在群落中的地位与作用即生态重要性的指数。其中，植物一般以盖度和密度等作为优势度的指标；
9、动物一般以数量或生物量作为优势度的指标。但一般说来，对于小型动物，以数量为指标易高估其作用，而以生物量为指标，易低估其作用；而对于大型动物，数量易低估其作用，生物量易高估其作用。如果能同时以数量和生物量为指标，并计算出变化率和能流，其估计比较可靠。确定优势度（Y）的一种方法：Y =fi（ni / N），式中，ni为第i种的个体数；fi为第i种在各站位出现的频率；N为所有种出现的总个体数。2. 群落种类组成的数量指标（3）种类组成的相似性相似性系数测量群落间或样品间种类组成上的相似程度的一种指标。群落相似系数（S）可表示为：S = 2c /（ab）式中，a和b分别为两处样品中的总种数；c为两处样
10、品中共有的种数。S值越大，表示两处群落越相似；相反，S值越小则表示两处样品不相似程度越高。应用相似性系数进行聚类分析就可对群落进行分类。3. 群落物种多样性（1）物种多样性的含义群落的物种多样性（species diversity）在生态学上具有两方面的含义：种的数目或丰富度（species richness）：指一个群落或生境中物种数目的多少（在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较）。种的均匀度（species evenness or equitability）：指一个群落或生境中各物种个体数目的均匀程度。如甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中
11、也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。3. 群落物种多样性（2）常用的多样性指数物种丰富度指数Gleason指数：D = S / lnA。式中，A为单位面积，S为单位面积中物种数目。Margalef指数：D =（S1）/lnN。式中，S为样方中的物种数，N为样方中的个体总数。3. 群落物种多样性物种多样性指数辛普森多样性指数（辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）A、含义：辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1随机取样的两个个体属于同种的概率3. 群落物种多样性B、数学表达：D = 1Pi 2；或：D
12、 = 1（Ni / N）2；或：D = 1（Wi / W）2；式中，Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例；Ni为样方中第i种个体的总数，N为样方中所有物种的总个体数。Wi为样方中第i种个体的总重量，W为样方中所有物种的总重量。C、极值：最低值0，最高值（11/S）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。3. 群落物种多样性香农香农-威纳指数（威纳指数（Shannon-Weiner index）A、含义：信息论中熵的公式（香农-威纳指数，或称香农-威弗指数，Shannon-Weaver index）用来表示信息的紊乱和不确定程度
13、的，群落物种多样性越高，则抽样中某物种个体出现的紊乱和不确定性越高，因此，可借用信息论中熵的公式来表示群落的物种多样性这就是种的多样性。3. 群落物种多样性B、数学表达：H =PilogPi ；或：H =（Ni / N）log（Ni / N）；或：H =（Wi / W）log（Wi / W）式中，H为信息量（information content），信息量H越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。Pi为第i种的个体总数占群落中所有物种总个体数的比例。另外，公式中对数的底可取2，e和10，但单位分别为nit、bit和dit。C、极值：当S个物种每一种恰好只有一个个体时，Pi =1/S，信息量最
14、大（即多样性最大），有：Hmax =logS。当全部个体为一个物种时，则信息量最小（即多样性最小），有：Hmin =0。三、生物群落的结构1. 群落结构的含义2. 群落的空间结构1. 群落结构的含义群落结构群落的组成结构（种类组成和物种多样性等）群落的空间结构（群落的水平及垂直格局）营养结构（种间的食物关系）群落结构是群落中各种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是对环境适应性的表现。2. 群落的空间结构（1）群落空间结构的内容群落空间结构的研究中常将相同生活型（或生长型）的物种归成一类，并将其看作是群落的结构单元来考察群落生物分布的垂直和水平结构。【举例】如植物方面的乔木、灌木以及针叶阔叶等
15、生长型；动物方面，如小型鱼类、中型鱼类及大型鱼类等。2. 群落的空间结构垂直结构群落的垂直结构是指群落中各物种的垂直分布格局。生物群落的垂直分布现象是普遍存在的，其生态学意义在于通过分层提高生物利用资源的能力，以及避免剧烈的种间竞争。如陆地群落的分层，多与光的利用有关。水平结构群落的水平结构是指群落中各物种的水平分布格局。群落的水平分布常存在不均匀性，主要由群落内部环境因子的不均匀性引起。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。2. 群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征垂直分布u藻类只能和分布在真光层，同时依据不同种类对光强的适应（即有适阳型与适阴型之分）其真光层的水深又有不同；u浮游动物相对不受真光层的限制，可生活在较深的水域；u鱼类经常分为表层鱼类、中上层鱼类和底层鱼类；u近岸底栖生物通常有潮上带、潮间带潮下带的分布等。2. 群落的空间结构（2）海洋生物群落的空间分布特征水平分布l浮游生物的斑状分布（patch distribution）。特别是浮游动物和浮游植物的镶嵌分布，越来越引起注意，同时也引起各种不同的推测，如“摄食者和被摄食者数量消长”以及“浮游动物垂直移动、水流和摄食适应综合作用”。l在潮间带坡度很缓的泥、砂滩，生物分布常表现为与海岸线平行分布现象。
