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1、第三部分第三部分大分子前体的生物合成大分子前体的生物合成氮素循环（自学）氮素循环（自学）12.2生物固氮的生物化学（自学）生物固氮的生物化学（自学）12.3硝酸还原作用（自学）硝酸还原作用（自学）12.4氨的同化氨的同化12.5氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成12 12氨基酸生物合成氨基酸生物合成氮氮是是生生物物的的必必需需元元素素之之一一。在在生生命命活活动中中起起重重要要作作用用的的蛋蛋白白质、核核酸酸、酶及及某某些些激激素素、维生生素素、叶叶绿素素和和血血红素素等等均均含含有有氮氮元元素素。可可以以说，整整个个生生物物界界的的生生命命活活动全全部部过程，都无程，都无时无刻不在无刻不在进行
2、着氮素代行着氮素代谢。12.1氮素循环氮素循环自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个成一个氮素循环氮素循环(nitrogencycle)。大气大气大气大气大气固氮大气固氮大气固氮大气固氮( (闪电辐闪电辐射射射射) )15生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮( (固氮生物固氮生物固氮生物固氮生物) )60工工工工业业固氮固氮固氮固氮25动动物不物不物不物不能能能能!动动物从食物物从食物物从食物物从食物中的蛋白中的蛋白中的蛋白中的蛋白质质或氨基酸中或氨基酸中或氨基酸中或氨基酸中获获得氨得氨得氨得氨12.2.1生物固氮的概念生物固氮的概念生生物物固固氮氮
3、( (biologicalbiologicalnitrogennitrogenfixationfixation) )是是微微生生物物、藻藻类或或与与高高等等植植物物共共生生的的微微生生物物( (如如根根瘤瘤菌菌) )通通过自自身身的的固固氮氮酶复复合合物物把把分分子氮子氮变成成氨氨的的过程。程。12.2生物固氮的生物化学生物固氮的生物化学N N2 2在在固氮酶固氮酶的作用下，的作用下，N2还原为还原为NH3，同时，同时2H也被还原为也被还原为H2。生物固氮的总反应式为：生物固氮的总反应式为：N2+8e +16ATP+8H+2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶系统中固氮酶系统中N2还原机理
4、还原机理12.3硝酸还原作用硝酸还原作用（2 2）硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶(3)(3)亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶（1 1）硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质NH3NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2AA其它含其它含N N化合物化合物Pro硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶12.4氨的同化氨的同化（酮酸氨基化）酮酸氨基化）v氨同化的途径氨同化的途径（一）（一）谷谷AAAA的形成途径的形成途径1 1、谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶2 2、谷谷AAAA脱氢酶脱氢酶（
5、二）（二）氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸形成途径形成途径 定义：定义：生物体将无机态的氨转化为生物体将无机态的氨转化为含氮有机化含氮有机化合物合物的过程（的过程（N N素亦称生命元素）素亦称生命元素）NH3谷谷AA其它其它AA1、谷氨酰胺合成酶、谷氨酰胺合成酶（植物为主）（植物为主）2、谷、谷AA脱氢酶脱氢酶（细菌）（细菌） 氨甲酰磷酸合成途径氨甲酰磷酸合成途径（微生物和（微生物和动物物）12.5.1氨基酸的合成与转氨基作用氨基酸的合成与转氨基作用氨基酸的生物合成需要三个基本条件：氨基酸的生物合成需要三个基本条件：1 1、碳骨架、碳骨架2 2、氨供体（最主要、氨供体（最主要为谷谷AAAA，领头AAAA）
6、3 3、酶( (转氨氨酶) )先先GluGlu其它其它AAAA12.5氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨供体：氨供体：氨供体：氨供体：氨甲氨甲氨甲氨甲酰酰磷酸磷酸磷酸磷酸谷氨谷氨谷氨谷氨酰酰胺胺胺胺谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸( (最重要最重要最重要最重要) )碳骨架：碳骨架：碳骨架：碳骨架：来自中来自中来自中来自中间间代代代代谢产谢产物物物物细胞中胞中3 3个主要的氨供体分子个主要的氨供体分子-酮戊二酸酮戊二酸氨基的氨基的转换站转换站12.5.2各族氨基酸的合成各族氨基酸的合成动植植物物和和微微生生物物的的氨氨基基酸酸合合成成可可能能具具有有相相同同的的途途径径。注注意意：植植物物和和微微生生物
7、物能能合合成成所所有有氨氨基基酸酸，而而动物只能合成非必需氨基酸。物只能合成非必需氨基酸。根据氨基酸合成的根据氨基酸合成的碳架来源碳架来源不同，可将氨基不同，可将氨基酸分酸分为若干族。在每一族里的几种氨基酸都若干族。在每一族里的几种氨基酸都有共同的碳架来源有共同的碳架来源。六条氨基酸合成途径六条氨基酸合成途径丙氨酸族丙氨酸族丝氨酸族氨酸族谷氨酸族谷氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族组氨酸氨酸芳香氨基酸族芳香氨基酸族AlaAlaValValLeuLeu共同碳架：共同碳架：丙酮酸（丙酮酸（EMP）丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸的合成COOHCH3C=O-CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- -
8、COOHCH3CHNH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH- -谷丙谷丙转氨氨酶+丙酮酸丙酮酸GluAla-酮戊二酸酮戊二酸谷丙谷丙转氨氨酶：GPT丙氨酸族其它氨基酸的合成丙氨酸族其它氨基酸的合成2丙酮酸丙酮酸-酮异戊酸酮异戊酸缩合CO2转氨基转氨基Val-酮异己酸酮异己酸Leu转氨基转氨基-CH3C=OCOO-CH2-CH3CH3-CH-C=OCOOH- -CH3-CH-酮异戊酸酮异戊酸丝氨酸族氨基酸的合成氨酸族氨基酸的合成包括：包括： SerSerGlyGlyCysCys Gly碳架：光呼吸乙醇酸途径中的碳架：光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸乙醛酸CH2-COOHCH2-CHNH2COOH
9、-COOHCHO-+COOHCH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH- -+-酮戊二酸酮戊二酸GlyGlu乙醛酸乙醛酸COOHCH2NH2-COOHCH2OHCHNH2-+NH3+CO2+2H+2e-2H2OSerGlySer的其它合成途径的其它合成途径碳架碳架:EMP中的中的3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（P272）Cys的合成途径的合成途径Ser+乙酰乙酰-CoAO-乙酰丝乙酰丝AA+CoAO-乙酰丝乙酰丝AA+硫化物硫化物Cys+乙酸乙酸 三种氨基酸的关系：三种氨基酸的关系：乙醛酸乙醛酸GlySerCys3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转乙酰基酶转乙酰基酶提供硫提供硫氢基基团（三）（三）
10、谷氨酸族氨基酸的合成谷氨酸族氨基酸的合成(四四)天冬氨酸族氨基酸的合成天冬氨酸族氨基酸的合成组氨酸和芳香族氨基酸的合成氨酸和芳香族氨基酸的合成包括：包括：HisTrpTyrPheHisTrpTyrPhe组AAAA族碳架：族碳架：5 5磷酸核糖磷酸核糖芳香族芳香族AA碳架：碳架：4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖(HMP)和和PEP(EMP)小结1、无无论论N素素来来源源如如何何，生生物物体体最最先先合合成成的的氨氨基基酸酸都是都是Glu或或Gln。2、氨氨基基酸酸的的合合成成需需要要转转氨氨作作用用，转转氨氨作作用用的的NH3来来源源于于Glu，而而C架架来来自自糖糖代代谢谢中中间间产产生生的的-酮酮
11、酸酸，但但由由糖糖代代谢谢中中-酮酮酸酸直直接接转转氨氨合合成成的的氨氨基基酸酸，只只有有Ala、Asp，其他合成还需别的步骤。其他合成还需别的步骤。12.5.3一碳基团l l 概念：概念：概念：概念：在代谢过程中，某些化合在代谢过程中，某些化合在代谢过程中，某些化合在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有物（如氨基酸）可以分解产生具有物（如氨基酸）可以分解产生具有物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（一个碳原子的基团（一个碳原子的基团（一个碳原子的基团（不能游离存在，不能游离存在，不能游离存在，不能游离存在，不包括不包括不包括不包括COCOCOCO2 2 2 2），），
12、），），称为称为称为称为一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团。l l一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团的来源：的来源：的来源：的来源：GlyGlyGlyGly、SerSerSerSer、ThrThrThrThr、HisHisHisHis等个别氨基酸代谢产生。等个别氨基酸代谢产生。等个别氨基酸代谢产生。等个别氨基酸代谢产生。l l常见的常见的常见的常见的一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团：l l一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团的载体：的载体：的载体：的载体： FHFHFHFH4 4 4 4和和和和S-S-S-S-腺苷腺苷腺苷腺苷蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸 人体不能合成叶酸，必须从食物中补。人体不能合成叶酸
13、，必须从食物中补。人体不能合成叶酸，必须从食物中补。人体不能合成叶酸，必须从食物中补。-CH=NH亚氨甲基亚氨甲基H-CO-甲酰基甲酰基-CH2OH甲醇基甲醇基-CH=次甲基次甲基-CH2-亚甲基亚甲基-CH3甲基甲基一碳基团的载体：一碳基团的载体：一碳基团的载体：一碳基团的载体：四氢叶酸（四氢叶酸（FH4或或THFA）A A,亚甲基亚甲基次甲基次甲基甲基甲基一碳基团的一碳基团的来源与转变来源与转变S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N N5 5-CH-CH3 3- -FHFH4 4N N55，N N1010- - CHCH2 2-FH-FH4 4N N5 5， N N1010=C
14、H-FH=CH-FH4 4 N N1010-CHO-FH-CHO-FH4 4N N55， N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4还原酶还原酶还原酶还原酶N N55， N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶环水化酶环水化酶环水化酶环水化酶 丝氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸 组氨酸组氨酸组氨酸组氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸参与参与参与参与 甲基化甲基化甲基化甲基化反应反应反应反应为为为为胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶合合合合成提供成提供成提供成提供甲基甲基甲基甲基参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成FHFH4 4FHFH4 4FHFH4 4 HCOOHHCOOHHH2 2OONADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +NADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +HH+ +参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成参与参与嘌呤、呤、嘧啶核苷酸及蛋氨酸核苷酸及蛋氨酸等的合成。等的合成。将氨基酸与核苷酸代将氨基酸与核苷酸代谢密切相密切相连。一碳一碳单位代位代谢障碍会影响障碍会影响DNADNA、蛋白、蛋白质的合成，的合成，引起巨幼引起巨幼红细胞性胞性贫血。血。参与参与许多物多物质的的甲基化甲基化过程。程。6.6.一碳一碳单位的生理功用位的生理功用
