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1、植物激素脱落酸的信号转导 l一、信号转导的概况l二、植物激素落酸(ABA) 的特性l三、ABA的信号转导机制l四、展望信号转导的概念l生物体对环境(包括外环境和内环境)信号变化有极高的反应性。细胞对外界刺激的感受和反应都是通过信号转导系统(signal transduction system)的介导实现的。该系统由受体、酶、通道和调节蛋白等构成。通过信号转导系统、细胞能感受、放大和整合各种外界信号。信号转导基本作用机制信号分子类型： 信号分子包括蛋白质、肽、氨基酸、核苷酸、类固醇、脂肪酸衍生物和一些溶于水的气体分子，如一氧化碳、一氧化氮等。 信号分子对靶细胞的作用都是通过一类特异的蛋白质受体实
2、现的，受体能特异地识别信号分子。 分泌性信号分子作用途径 ：旁分泌(paracrine) 突触(synapses) 内分泌 （internal secretion）自分泌(autocrine) 间隙连接(gap junction) 细胞膜受体的类型 ：l离子通道偶联受体lG蛋白偶联受体l酶偶联受体 2.1 ABA信号转导的组分： ABA结合蛋白 相关的第二信使 受ABA调节的基因表达及可能存在的信号转导途径和(ABA-BP)l脱落酸（ABA）是一种生长抑制物质，对种子(果实)的发育和成熟、逆境胁迫的适 应、气孔的运动，以及基因表达的调控等在诸多方面均具有重要的调节功能。lABA结合蛋白(ABA
3、-BP) 具有特异结合ABA的性质。l在蚕豆、玉米等材料中分离得到多种ABA结合蛋白，经电泳分析表明其Mr为94 000、72 000、47 000、44 200、24 300、20 200、19 300。这说明不同的植物种类、器官和细胞类型可能存在不同的ABA结合蛋白，它们分别行使不同的功能。l有关报道指出 ABA-BP具有维持其功能所必须的二硫键，与 ABA结合的最适PH为，结合反应对温度不太敏感(在0 和25 无明显差 异)，反应介质中低浓度的KCI、Ca2+和Mg2+有利于结合反应。l利用经过盐胁迫、渗透胁迫或热激处理的玉米幼苗制备微粒体，发现其ABA结台活性均高于对照约l535，而微
4、粒体经胰蛋白酶、蛋白还原剂 rr、冻融处理后，ABA结合活性明显下降约70100。说明在逆境胁迫下，ABABP与ABA结合活性的提高可能是感知和传递环境信号的重要环节。 2.3 三种不同实验体系中与ABA相关的第二信使 气孔保卫细胞气孔保卫细胞 ABA与质膜上受体结合，激活G蛋白，G蛋白再活化磷脂酶C而导致 IP3的释放。 一方面促使Ca2+ 从胞内钙库一液泡释放进人胞质，另一方面促进胞外Ca2+ 通过阳离子通道进入胞质，引起胞质中Ca2+ 浓度升高。 Ca2+ (或H + )激活外向K+ 通道和阴离子通道，关闭内向K+ 通道，调节阴阳离子流动，降低细胞膨压，最终诱导气孔关闭或抑制气 孔开放。
5、 大麦糊粉层大麦糊粉层l在大麦的糊粉层细胞中ABA能够抑制-淀粉酶的活性，并发现 ABA信号由磷脂酶D(PLD)传递。外源ABA可增加PLD 的活性 PLD的产物磷脂酸(phosphatidie acid，PA)也相应增加。如果不加ABA而加PLD的抑制剂，则受ABA调节 的-淀粉酶因解除了抑制，活性增加，再加入PA时，又能够抑制淀粉酶活性。如果在糊粉层的原生质体外只加PA，也可诱导产生ABA响应蛋白，这说明ABA激活PLD产生PA抑制 淀粉酶的过程是糊粉层细胞中ABA抑制种子萌发的信号途径的组成部分。 l目前已发现PLD存在3种类型，它们分别由不同的基因编码，并且受不同的第二信使调节。PLD
6、不依赖PIP2，其最大活性需要有微摩尔的Ca2+ 。PLD依赖PIP2，它受Ca2+ 浓度和胞质因子的调节。各种类型的PLD共同行使调节细胞增殖、膜的运输、有丝分裂和对外界刺激的响应等功能。 l另外在大麦糊粉层中发现蛋白磷酸酶(PP2C)也参与ABA的信号转导途径。它是作为一个负调节因子，与一类蛋白激酶CDPK起拮抗作用。Grill等已经克隆了ABIl和ABI2基因，并证实其产物是丝氨酸苏氨酸类磷酸酶，它们与PP2C具有高度的同源性，可以诱导转录因子的活化而起正调控作用。 加入环腺苷二磷酸核糖(cADPR)的抑制剂(8-NH2一cADPR) 阻断GUS基因表达。蛋白激酶抑制剂K252a阻断AB
7、A、cADPR或Ca2 对GUS基因的诱导表达。 IP3促进基因表达,也为IP3受体专一抑制剂(heparin)所抑制,但herparin不能阻断ABA或cADPR对启动子的激活作用,说明IP3可能参与ABA信号转导。番茄番茄调节的基因表达 ABA调节的基因对ABA的依赖与否将其分为两类：l一类为ABA依赖型，其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的供给，如种子贮藏蛋白基因和一些逆境胁迫诱导基因RD28，RD29等。l另一类为ABA非依赖型，其基因表达除了受ABA影响外，还受其它环境因子(如干旱和低温等)的影响。在没有ABA存在时，对其它因子照常起反应，即ABA并不是其表达的必要条件，如小麦
8、 Em，玉米RAB17，RAB28等。l研究表明，所有研究表明，所有ABA应答基因均具有真核生物基因的特征：应答基因均具有真核生物基因的特征：l启动子区域有TATAbox、CAAT box和poly A端l含有1个或多个内含子等l在基因上游存在激素调控表达所需要的敏感区，即顺式作用元件四、展望四、展望lABA在种子的胚成熟、休眠到萌发，及营养体对环境胁迫的反应中都起着重要的调节作用。它的功能已引起人们极大的兴趣但目前人们对ABA信号转导途径的认识还不全面，许多结果尚处于互相厢裂无联系的状态。因此及时地总结和描绘出ABA信号转导的网络系统，使之日趋完善，将有助于鉴定多种ABA信号转导中间组分，不断发现未知的功能。 谢谢！
