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1、 第七章第七章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体产能细胞器。线粒体普遍存在于各类真核细胞产能细胞器。线粒体普遍存在于各类真核细胞中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。中，而叶绿体仅存在于植物细胞中。封闭的双层单位膜结构，经过折叠并演化为特封闭的双层单位膜结构，经过折叠并演化为特化结构系统内膜在能量转换功能中起着主要作化结构系统内膜在能量转换功能中起着主要作用。用。具有环状具有环状DNADNA及自身转录及自身转录RNARNA与翻译蛋白质的体与翻译蛋白质的体系。是半自主性的细胞器。系。是半自主性的细胞器。 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化研究历史研究历史18901890年，德国生物学家年，
2、德国生物学家AltmannAltmann首先观察到颗粒状的结构，称作生命首先观察到颗粒状的结构，称作生命小体小体(bioblast)(bioblast)。18971897年年BendaBenda将之命名为线粒体将之命名为线粒体(mitochondrion(mitochondrion，源于希腊字，源于希腊字mitomito：线，线，chondrionchondrion：颗粒：颗粒) )。19041904年年MevesMeves在植物细胞中也发现了线粒体，确认线粒体是普遍存在在植物细胞中也发现了线粒体，确认线粒体是普遍存在于真核生物。于真核生物。19001900年年MichaelisMichael
3、is证实了线粒体可进行氧化还原反应。证实了线粒体可进行氧化还原反应。19121912年年KingsburyKingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所。19131913年年Engel- hardtEngel- hardt证明磷酸化和氧的消耗偶联在一起。证明磷酸化和氧的消耗偶联在一起。1943194319501950年，年，KennedyKennedy和和 LehningerLehninger进一步证明，柠檬酸循环、氧进一步证明，柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。195219521
4、9531953年，年，PaladePalade和和SjostrandSjostrand各自利用电镜技术观察到线粒体各自利用电镜技术观察到线粒体的精细结构，的精细结构， 1963196319641964年又确定线粒体内有年又确定线粒体内有DNADNA存在。存在。一一、线粒体的形态结构线粒体的形态结构 （一（一)线粒体的形态、大小、数量和分布线粒体的形态、大小、数量和分布多形性、易变性、运动性和适应性多形性、易变性、运动性和适应性线状和颗粒状最常见。线状和颗粒状最常见。数目由数百到数千个不等数目由数百到数千个不等植物细胞较动物细胞的少。植物细胞较动物细胞的少。分布不均匀的，在细胞代谢旺盛的需能部位
5、比较集中分布不均匀的，在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中 ( (二二) )线粒体的超微结构线粒体的超微结构两层单位膜套叠而成的封闭囊两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构。状结构。外膜外膜(outer membrane)(outer membrane)、内膜内膜(inner membrane)(inner membrane)、膜间隙膜间隙(intermembrane space)(intermembrane space)基质基质(matrix)(matrix)或内室或内室(inner (inner chamber)4chamber)4部分组成。部分组成。1 1外膜外膜线粒体最外面单位膜线粒体最外面单位
6、膜光滑而有弹性，厚约光滑而有弹性，厚约6 nm6 nm。膜上有排列整齐的筒膜上有排列整齐的筒状圆柱体孔蛋白状圆柱体孔蛋白(porin)(porin)相对分子质量为相对分子质量为10X1010X103 3以下的小分子以下的小分子物质均可通过小孔进物质均可通过小孔进入膜间隙。入膜间隙。 2 2内膜内膜位于外膜内侧，厚位于外膜内侧，厚约约6 68 nm8 nm。含有大量心磷脂，含有大量心磷脂，形成通透性屏障形成通透性屏障向线粒体内室褶叠向线粒体内室褶叠形成嵴形成嵴(cristae)(cristae)内膜和嵴上有许多内膜和嵴上有许多排列规则的带柄的排列规则的带柄的球状小体，称为基球状小体，称为基粒。粒
7、。 3 3膜间隙膜间隙内外膜之间封闭的内外膜之间封闭的腔隙，宽约腔隙，宽约6 68 8 nmnm，充满无定形液体，充满无定形液体，内含许多可溶性酶、内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。底物和辅助因子。嵴内间隙与膜间隙嵴内间隙与膜间隙相通相通 4 4基质或内室基质或内室内膜所包围的嵴外内膜所包围的嵴外空间空间腔内充满可溶性蛋腔内充满可溶性蛋白质性质的胶状物白质性质的胶状物质质 二、二、线粒体的化学组成线粒体的化学组成 ( (一一) )线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质蛋白质 占线粒体干重的占线粒体干重的 6565一一7070，脂质脂质 占占25253030。主要成分是磷脂。主要成分是磷脂 外膜
8、外膜- -主要是磷脂酰胆碱主要是磷脂酰胆碱 内膜内膜- -主要含心磷脂。主要含心磷脂。蛋白质：脂质蛋白质：脂质内膜内膜(1 (1 ：0.3)0.3)，外膜，外膜 (1(1：1)1)三、线粒体的功能三、线粒体的功能进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATPATP，为细胞生命活动提供直接，为细胞生命活动提供直接能量。能量。氧自由基的生成氧自由基的生成细胞程序性死亡细胞程序性死亡细胞的信号转导细胞的信号转导细胞内多种离子的跨膜转运细胞内多种离子的跨膜转运电解质稳态平衡的调控电解质稳态平衡的调控( (一一) )氧化磷酸化的分子结构基础氧化磷酸化的分子结构基础氧化磷酸化氧化磷酸化 当电子从当电子从N
9、ADHNADH或或FADHFADH2 2经呼吸链传递给氧形成水经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有时，同时伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的这一过程。的这一过程。生成生成ATPATP的主要方式。的主要方式。1 1电子传递链电子传递链( (呼吸链呼吸链) )电子传递链电子传递链(electron(electrontransport chain)transport chain)或或呼吸链呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain)。 在线粒体内膜上，一系列能可逆地接受和释放在线粒体内膜上，一系列能可逆地接受和释放电子或电子或H H+ +脂蛋白复合
10、物，在内膜上相互关联地脂蛋白复合物，在内膜上相互关联地有序排列，组成传递电子的酶体系有序排列，组成传递电子的酶体系典型的呼吸链典型的呼吸链 NADHNADH呼吸链呼吸链 FADHFADH2 2呼吸链。呼吸链。线粒体内膜中的呼吸链，在电子经呼吸链传递线粒体内膜中的呼吸链，在电子经呼吸链传递给氧的过程中，可把基质中的给氧的过程中，可把基质中的H H+ +泵至膜间隙，泵至膜间隙，相当于质子泵。相当于质子泵。 呼吸链的氧化还原酶呼吸链的氧化还原酶烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类( (以以NADNAD+ +或或NADPNADP+ +为辅酶为辅酶) )黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类( (以黄素单核苷酸以黄素单核苷酸
11、FMNFMN或黄素腺或黄素腺嘌呤二核苷酸嘌呤二核苷酸FADFAD为辅基为辅基) ) 铁硫蛋白类铁硫蛋白类( (或称铁硫中心，或称铁硫中心，FeS)FeS)，分子中，分子中含非血红素铁和硫，通过铁的化合价的互变进含非血红素铁和硫，通过铁的化合价的互变进行电子传递行电子传递辅酶辅酶Q Q类，是一种脂溶性的醌类化合物，它类，是一种脂溶性的醌类化合物，它具有具有3 3种不同的氧化还原状态，即氧化态种不同的氧化还原状态，即氧化态Q Q、还、还原态原态QHQH2 2和介于两者之间的半醌和介于两者之间的半醌QHQH细胞色素类，是一类以铁卟啉为辅基的色蛋细胞色素类，是一类以铁卟啉为辅基的色蛋白，通过铁的化合价
12、的互变传递电子。细胞色白，通过铁的化合价的互变传递电子。细胞色素有素有a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1等。等。呼吸链的组成呼吸链的组成包埋在线粒体内膜中包埋在线粒体内膜中 4 4种功能复合物种功能复合物(1(1) ) ，可流动的递氢体或递电子体可流动的递氢体或递电子体 辅酶辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素c cNADHNADH呼吸链呼吸链 复合物复合物I I、组成，催化组成，催化NADHNADH的氧化；的氧化；FADHFADH2 2呼吸链呼吸链 复合物复合物、组成组成, ,催化琥珀酸的氧化。催化琥珀酸的氧化。呼吸链各组分有严格的排列顺序和方向。电子是按氧呼吸链各组分有严格的排列
13、顺序和方向。电子是按氧化还原电位从低向高传递。化还原电位从低向高传递。 复合物复合物I INADHNADHCoQCoQ还原酶，还原酶，又称又称NADHNADH脱氢酶，脱氢酶，含黄素单核苷酸含黄素单核苷酸(FMN)(FMN)和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。催化催化NADHNADH的的2 2个电个电子传给辅酶子传给辅酶Q Q，同，同时发生质子的跨膜时发生质子的跨膜输送输送既是电子传递体又既是电子传递体又是质子移位体。是质子移位体。复合物复合物琥珀酸琥珀酸CoQCoQ还原酶，还原酶，又称琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸脱氢酶，含有黄素腺嘌呤二核含有黄素腺嘌呤二核苷酸苷酸 (FAD)(FAD)、2 2个铁硫个铁硫蛋白
14、和细胞色素蛋白和细胞色素b b。催化电子从琥珀酸通催化电子从琥珀酸通过过FADFAD和铁硫蛋白传给和铁硫蛋白传给辅酶辅酶Q Q。不能使质子跨膜移位。不能使质子跨膜移位。 复合物复合物CoQCoQ细胞色素细胞色素c c还原酶，还原酶，含有细胞色素含有细胞色素b)b)、细胞、细胞色素色素c c1 1和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。催化电子从辅酶催化电子从辅酶Q Q传给传给细胞色素细胞色素c c，同时发生，同时发生质子的跨膜输送质子的跨膜输送既是电子传递体，又是既是电子传递体，又是质子移位体。质子移位体。 复合物复合物细胞色素氧化酶，含细胞色素氧化酶，含有细胞色素有细胞色素a a和铜原和铜原子。子。催化电子
15、从细胞色素催化电子从细胞色素c c传给氧。同时发生传给氧。同时发生质子的跨膜输送质子的跨膜输送既是电子传递体又是既是电子传递体又是质子移位体。质子移位体。合成酶的分子结构与组成合成酶的分子结构与组成由多亚基装配形成的。由突出于膜外的由多亚基装配形成的。由突出于膜外的F1F1头部和嵌于头部和嵌于膜内的膜内的FoFo基部两部分组成。基部两部分组成。位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的推动下催化合成推动下催化合成ATPATP。F F1 1( (偶联因子偶联因子F F1 1) )水溶
16、性球蛋白，从内膜水溶性球蛋白，从内膜突出于基质内。突出于基质内。由由 3 3a a、3b3b、1g1g、1d1d、1e1e亚基组成亚基组成3 3个个a a亚基和亚基和3 3个个b b亚基交亚基交替排列，形成替排列，形成“橘瓣橘瓣”状结构状结构g g与与e e亚基结合在一起形亚基结合在一起形成成“转子转子”(rotor)(rotor)，位于位于a a3 3b b3 3的中央的中央F F0 0( (偶联因子偶联因子F F0 0) )疏水蛋白复合体，嵌疏水蛋白复合体，嵌合在内膜上形成跨膜合在内膜上形成跨膜质子通道。质子通道。 由由1a1a、2b2b、12c 312c 3种种亚基组成亚基组成c c亚基
17、形成亚基形成1212聚体环聚体环状结构状结构a a亚基亚基bb亚基二聚体亚基二聚体和和d d亚基，在亚基，在c c亚基环亚基环外侧共同组成外侧共同组成“定子定子”。功能功能 “定子定子” 将将F F0 0与与a a3 3b b3 3连接固定连接固定起来。起来。F F0 0 是将质子动力势转换是将质子动力势转换成扭力矩，推动成扭力矩，推动“转转子子”旋转。旋转。“转子转子” 旋转，依次与旋转，依次与3 3个个b b亚亚基作用，调节基作用，调节b b亚基催亚基催化位点的构象变化，化位点的构象变化，合成或水解合成或水解ATPATP3 3氧化磷酸化作用与电子传递的偶联氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 (
18、 (二二) )氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学偶联假说化学偶联假说(chemical coupling (chemical coupling hypothesis)hypothesis)构象偶联假说构象偶联假说(conformational coupling (conformational coupling hypothesis)hypothesis)化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic coupling (chemiosmotic coupling hypothesis)hypothesis)等。等。 19611961年英国生物化学家年英国生物化学家Mitchell
19、Mitchell提出来的，他提出来的，他因此获得了因此获得了19781978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。呼吸链的各组分在线粒体内膜中分布不对称呼吸链的各组分在线粒体内膜中分布不对称当高能电子在膜中沿呼吸链传递时，所释放的当高能电子在膜中沿呼吸链传递时，所释放的能量将能量将H H+ +从内膜基质侧泵至膜间隙从内膜基质侧泵至膜间隙由于膜对由于膜对H H+ +是不通透的，从而使膜间隙的是不通透的，从而使膜间隙的H H+ +浓浓度高于基质，因而在内膜的两侧形成电化学质度高于基质，因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度子梯度( ( m m H H+ +) )，也称为质子动力势。，也称为质子动力势。在质子
20、动力势驱动下，在质子动力势驱动下，H H+ +穿过内膜上的穿过内膜上的ATPATP合成合成酶流回到基质，其能量促使酶流回到基质，其能量促使ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。质子动力势质子动力势 ( ( P)P)由两部分组成：一是膜内外由两部分组成：一是膜内外H H+ +浓度差浓度差( ( pH)pH)，二是膜电位，二是膜电位( ( y y) )。 化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说特点：化学渗透假说特点：一是强调线粒体一是强调线粒体膜结构的完整性。膜结构的完整性。二是定向的化学二是定向的化学反应。反应。( (三三)ATP)ATP合成酶的作用机制合成酶的作用机制19941994年
21、年WalkerWalker等发表了等发表了0.28 nm0.28 nm分辨率的牛心分辨率的牛心线粒体线粒体F F1 1-ATP-ATP酶的晶体结构。为酶的晶体结构。为 BoyerBoyer提出的提出的结合变化和旋转催化机制提供了结构基础结合变化和旋转催化机制提供了结构基础与与BoyerBoyer分享了分享了19971997年的诺贝尔化学奖。年的诺贝尔化学奖。结合变化机制结合变化机制(binding change mechanics)(binding change mechanics)ATPATP合成酶在任一时刻，合成酶在任一时刻，F F1 1上上3 3个个b b催化亚基的构催化亚基的构象总是不
22、同的，象总是不同的，每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种构象状态：紧密结合态构象状态：紧密结合态(T(T态态) )、松散结合态、松散结合态(L(L态态) )和空置状态和空置状态( (不与任何核苷酸结合的不与任何核苷酸结合的O O态态) )。在在ATPATP合成过程中，合成过程中，3 3个个b b催化亚基的构象发生催化亚基的构象发生顺序变化，每一个催化亚基要经过顺序变化，每一个催化亚基要经过3 3次构象改次构象改变才催化合成变才催化合成1 1个个ATPATP分子。分子。结合变化机制(binding change mechanics ADPADP和和Pi
23、Pi与与b b结合，在质子动力势的作用下，结合，在质子动力势的作用下，ADPADP与与PiPi形成形成ATPATP在质子流推动下，在质子流推动下，a a3 3b b3 3亚基相对于亚基相对于“转子转子”旋旋转转120120，3 3个个b b亚基随即发生构象改变，使亚基随即发生构象改变，使b b亚亚基对基对ATPATP、ADPADP和和PiPi的亲和力产生变化，从而引的亲和力产生变化，从而引起起ATPATP从从b b2 2上释放出来上释放出来空出的结合位点又可与新的空出的结合位点又可与新的ADPADP和和PiPi结合。结合。四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞
24、器，线线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器，线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致病变。有人将这一类疾病称为病变。有人将这一类疾病称为“线粒体病线粒体病” (mitochondrial diseases(mitochondrial diseases，MD)MD)。克山病克山病是一种心肌线粒体病是一种心肌线粒体病(mitochondrial (mitochondrial cardiomyopathy)cardiomyopathy)。以心肌损伤为主要病变，因。以心肌损伤
25、为主要病变，因营养缺乏营养缺乏( (缺硒缺硒) )而引起。患者线粒体硒含量明而引起。患者线粒体硒含量明显降低，慢性者为正常量的显降低，慢性者为正常量的1/21/2，亚急性者为正，亚急性者为正常量的。硒对线粒体膜有稳定作用，患者因常量的。硒对线粒体膜有稳定作用，患者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴稀少和不缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴稀少和不完整；完整；线粒体与衰老线粒体与衰老人的细胞中线粒体的数量随年龄增长而减少，人的细胞中线粒体的数量随年龄增长而减少，而体积却随年龄增长而增大。随着年龄的增长，而体积却随年龄增长而增大。随着年龄的增长，损伤损伤mtDNAmtDNA的积累愈来愈多。的积累愈来
26、愈多。线粒体是细胞内自由基的源泉，它们是决定细线粒体是细胞内自由基的源泉，它们是决定细胞衰老的生物钟。胞衰老的生物钟。线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过释放线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过释放细胞色素细胞色素c c参与细胞凋亡的。参与细胞凋亡的。 第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 叶绿体是是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主叶绿体是是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。要功能是进行光合作用。一、叶绿体的形状、大小和数目一、叶绿体的形状、大小和数目叶绿体的形状、大小和数目因植物种类环境条件不同叶绿体的形状、大小和数目因植物种类环境条件不同而不同。而不同
27、。多呈香蕉形，一般直径多呈香蕉形，一般直径3 36 6u um m，厚约，厚约 2 23 3u um m。叶肉细胞内叶绿体，可占细胞质体积的叶肉细胞内叶绿体，可占细胞质体积的4040一一 9090。叶绿体的总表面积比叶面积大得多，叶绿体的总表面积比叶面积大得多， 二、叶绿体的结构和化学组成二、叶绿体的结构和化学组成叶绿体膜叶绿体膜(chloroplast (chloroplast membrane)membrane)类囊体类囊体(thylakoid)(thylakoid)基质基质 ( (一一) )叶绿体膜叶绿体膜由双层单位膜即外膜和由双层单位膜即外膜和内膜所组成。内膜所组成。每层膜厚约每层膜厚
28、约6 68 nm8 nm，内，内外膜之间为外膜之间为101020 nm20 nm宽宽膜间隙膜间隙(intermembrane (intermembrane space)space)外膜通透性大，内膜对外膜通透性大，内膜对物质透过的选择性强，物质透过的选择性强，主要成分是蛋白质和脂主要成分是蛋白质和脂质。脂质中以磷脂和糖质。脂质中以磷脂和糖脂最多。脂最多。( (二二) )类囊体类囊体在叶绿体基质中由单在叶绿体基质中由单位膜封闭形成的扁平位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体。小囊，称为类囊体。基粒类囊体基粒类囊体: :圆饼状的圆饼状的类囊体叠置成垛，称类囊体叠置成垛，称为基粒为基粒, ,组成基粒的类
29、组成基粒的类囊体，其片层称为基囊体，其片层称为基粒片层粒片层 基质类囊体基质类囊体: :贯穿在两贯穿在两个或两个以上基粒之个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类间没有发生垛叠的类囊体其片层称为基质囊体其片层称为基质片层片层 1 1类囊体的结构类囊体的结构基粒类囊体的直径约为基粒类囊体的直径约为，厚约。，厚约。一个叶绿体含有一个叶绿体含有40406060个基粒，一个基粒约由个基粒，一个基粒约由5 53030个基粒类囊体组成，个基粒类囊体组成，数目有很大变化数目有很大变化 类囊体的垛叠是动态的，类囊体的垛叠是动态的，即垛叠与非垛叠是可逆即垛叠与非垛叠是可逆发生的。发生的。相邻基粒经网管状或扁相邻基粒
30、经网管状或扁平状的基质类囊体相连，平状的基质类囊体相连，使类囊体腔彼此相通。使类囊体腔彼此相通。类囊体膜中膜蛋白复合物类囊体膜中膜蛋白复合物光系统光系统I(PS I)I(PS I)、光系统、光系统(PS)(PS)：由核心复合物和捕光复：由核心复合物和捕光复合物组成合物组成胞色素胞色素bfbfCFCF0 0CFCF1 1ATPATP酶：酶： 由跨膜的由跨膜的H H+ +通道通道CFCF0 0和起催化作用的和起催化作用的CFCF1 1组组成成类囊体膜中复合物分布类囊体膜中复合物分布PSPS分布在基粒类囊体膜中的非基质接触区；分布在基粒类囊体膜中的非基质接触区；PSIPSI主要分布在基粒类囊体膜中的
31、基质接触区及基质类主要分布在基粒类囊体膜中的基质接触区及基质类囊体囊体细胞色素细胞色素bfbf在膜上分布较为均匀；在膜上分布较为均匀；ATPATP合成酶位于膜中基质接触区及基质类囊体。合成酶位于膜中基质接触区及基质类囊体。2 2类囊体膜的化学组成类囊体膜的化学组成蛋白质和脂质蛋白质和脂质( (比例约比例约6060：40)40)。外在蛋白外在蛋白 CFCF1,1,与光反应有关的酶；与光反应有关的酶；内在蛋白内在蛋白 叶绿素叶绿素蛋白质复合物蛋白质复合物CPICPI和和CP,CP,质体醌质体醌(PQ)(PQ)、细胞、细胞色素色素(Cyt)(Cyt)、质体蓝素、质体蓝素(PC)(PC)(含有铜的蛋白
32、质含有铜的蛋白质) )、铁氧还、铁氧还蛋白蛋白(Fd)(Fd)以及黄素蛋白。以及黄素蛋白。脂质中脂质中 磷脂和糖脂，色素、醌化合物等。脂质中的脂肪酸主磷脂和糖脂，色素、醌化合物等。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸。要是不饱和的亚麻酸。( (三三) )基质基质基质的主要成分是可溶性蛋白质和环状基质的主要成分是可溶性蛋白质和环状DNADNA、RNA(rRNARNA(rRNA、tRNAtRNA、mRNA)mRNA)、核糖体、脂滴、植、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒物铁蛋白和淀粉粒可溶性蛋白质中核酮糖可溶性蛋白质中核酮糖1 1，5 5二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶(RuBPase)(RuBPase)是光
33、合作用重要作用的酶系统，亦是光合作用重要作用的酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质，占类囊体可溶是自然界含量最丰富的蛋白质，占类囊体可溶性蛋白质的性蛋白质的 8080。 三、叶绿体的主要功能三、叶绿体的主要功能光合作用光合作用绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程称为光合作用氧的过程称为光合作用 (photosynthesis)(photosynthesis)。光合作用是自然界将光能转换为化学能的主要光合作用是自然界将光能转换为化学能的主要途径。途径。光合作用步骤光
34、合作用步骤原初反应原初反应电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化碳同化。碳同化。光合作用的前两步属于光反应光合作用的前两步属于光反应(light (light reaction)reaction)，碳同化属于暗反应，碳同化属于暗反应(dark (dark reaction)reaction)， 光反应光反应(light reaction)(light reaction) 暗反应暗反应(dark (dark reaction)reaction) 在类囊体膜上由光引起的在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转
35、换为递光能，并将光能转换为电能，进而转换为活跃的电能，进而转换为活跃的化学能，形成化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。在叶绿体基质中进行的不在叶绿体基质中进行的不需光需光( (也可在光下也可在光下) )的酶促的酶促化学反应，利用光反应产化学反应，利用光反应产生的生的ATPATP和和NADPHNADPH，使，使C0C02 2还原为糖类等有机物，即还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于为稳定的化学能，积存于有机物中。有机物中。光合作用单位光合作用单位光合作用的最小结构单位由捕光色素及反应中光合作用的最小结构单位由捕光色素
36、及反应中心构成。心构成。反应中心由一个反应中心色素分子反应中心由一个反应中心色素分子ChlChl和一个和一个原初电子供体原初电子供体D D及一个原初电子受体及一个原初电子受体A A组成。组成。反应中心色素直接吸收光量子或从其他色素分反应中心色素直接吸收光量子或从其他色素分子传递来的激发能。激发产生电荷分离和能量子传递来的激发能。激发产生电荷分离和能量转换。转换。 捕光色素捕光色素 反应中心色素反应中心色素(light harvesting pigment) (reaction centre (light harvesting pigment) (reaction centre pigmentp
37、igment) ) 这类色素只具有吸收聚这类色素只具有吸收聚集光能和传递激发能给集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为光化学活性，故又称为天线色素天线色素(antenna (antenna pigment)pigment)，由全部的叶，由全部的叶绿素绿素b b和大部分的叶绿素和大部分的叶绿素a a、胡萝卜素及叶黄素等、胡萝卜素及叶黄素等所组成。所组成。由一种特殊状态的叶绿由一种特殊状态的叶绿素素a a分子组成，按最大吸分子组成，按最大吸收峰的不同分为两类：收峰的不同分为两类：吸收峰为吸收峰为700 nm700 nm者称为者称为P700P700，为，为P
38、SPS的中心色的中心色素；吸收峰为素；吸收峰为680nm680nm者称者称为为P680P680，为，为PSPS的中心的中心色素。它们既是光能的色素。它们既是光能的捕捉器，又是光能的转捕捉器，又是光能的转换器，具有光化学活性，换器，具有光化学活性，可将光能转换为电能。可将光能转换为电能。( (一一) )原初反应原初反应原初反应原初反应(primary reaction)(primary reaction)是指叶绿素分子是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色
39、素分子吸收，并传递至反应中心，在反捕光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。而将光能转换为电能的过程。原初反应过程原初反应过程在光照条件下，捕光色素分子吸收的光能通过共振机在光照条件下，捕光色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地制极其迅速地 传递给反应中心的中心色素分子传递给反应中心的中心色素分子ChlChl，ChlChl被激发而成激发态被激发而成激发态ChlChl+ +，同时放出电子给原初电子，同时放出电子给原初电子受体受体A A，这时，这时ChlChl被氧化为带正电荷的被氧化为带正电荷
40、的ChlChl+ +，而，而A A被还原被还原为带负电荷的为带负电荷的A A。氧化的氧化的ChlChl+ +又可从原初电子供体又可从原初电子供体D D获得电子而恢复为原获得电子而恢复为原来状态的来状态的ChlChl，原初电子供体，原初电子供体D D则被氧化为则被氧化为D D+ +。这样不断地氧化还原，就不断地把电子传递给原初电这样不断地氧化还原，就不断地把电子传递给原初电子受体子受体A A，这就完成了光能转换为电能的过程，结果是，这就完成了光能转换为电能的过程，结果是 D D被氧化而被氧化而A A被还原。被还原。 ( (二二)电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 1 1电子传递电子传递 光
41、合作用的电子传递是由光合作用的电子传递是由PS IPS I及及PSPS两个光系统协同两个光系统协同接力完成。接力完成。PSPS把电子从低于把电子从低于H H2 20 0的能量水平提高到一个中间点的能量水平提高到一个中间点 (midway point)(midway point)，PSIPSI又把电子从中间点提高到高于又把电子从中间点提高到高于NADPNADP的水平。的水平。电子的传递路线电子的传递路线当阳光被捕光色素吸收，分别激发反应中心当阳光被捕光色素吸收，分别激发反应中心P680P680和和P700P700P680P680夺取水中的夺取水中的1 1对电子供给对电子供给PhPh- -，产生，
42、产生4 4个个H H+ +释放到类囊体腔中，导释放到类囊体腔中，导致致O O2 2的形成；的形成；Ph-Ph-将电子传递给质体醌将电子传递给质体醌QAQA，QAQA将电子传给另一个质体醌将电子传给另一个质体醌 QbQb，QbQb接受接受2 2个电子成为还原态个电子成为还原态QbQb2-2-，再从基质中吸收，再从基质中吸收2 2个个H H+ +形成形成PQHPQH2 2，从，从核心复合物上解离下来将电子传给核心复合物上解离下来将电子传给 Cytbf Cytbf ，而，而2 2个个H H+ +释放到类囊体释放到类囊体腔腔CytbfCytbf将电子传给质体蓝素将电子传给质体蓝素(PC)(PC)， P
43、CPC又将电子传给又将电子传给P700P700。P700P700捕获电子激发高能电子从捕获电子激发高能电子从Ao-Ao-经经A1A1和铁硫蛋白和铁硫蛋白(FeS)(FeS)传给铁氧还传给铁氧还蛋白蛋白(Fd)(Fd)，NADPNADP+ +从从FdFd接受电子，从基质中吸收一个接受电子，从基质中吸收一个 H H+ +而还原为而还原为NADPHNADPH。这两个光系统互相配合，利用所吸收的光能把一对电子从水传递给这两个光系统互相配合，利用所吸收的光能把一对电子从水传递给NADPNADP+ +电子的传递路线呈电子的传递路线呈“Z Z”形故称为形故称为“Z Z 链或光合链链或光合链(photosyn
44、theticchain)(photosyntheticchain)，2 2光合磷酸化光合磷酸化由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATPATP的过程，称为光合磷酸化的过程，称为光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation)。(1)(1)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型非循环式光合磷酸化：非循环式光合磷酸化： PSPS接受红光后，激发态接受红光后，激发态P680P680+ +从水光解得到电子，从水光解得到电子，传递给传递给NADPNADP+ +，电子传递经过两个光系统，在传递过程，电子传递
45、经过两个光系统，在传递过程中产生的中产生的H H+ +梯度驱动梯度驱动 ATPATP的形成。在这个过程中，电的形成。在这个过程中，电子传递是一个开放的通道，故称为非循环式光合磷酸子传递是一个开放的通道，故称为非循环式光合磷酸化化(noncyclic photophosphorylation)(noncyclic photophosphorylation)。它包括它包括PSIPSI和和PSPS，其产物除个，其产物除个ATPATP外，还有外，还有NADPH(NADPH(在在绿色植物绿色植物) )或或NADH(NADH(在光合细菌在光合细菌) )。 循环式光合磷酸化：循环式光合磷酸化： PSIPSI
46、接受远红光后，产生的电子经过接受远红光后，产生的电子经过A A0 0、A A1 1、FeSFeS和和 FdFd，又传给，又传给CytbfCytbf和和PCPC而流回到而流回到PSPS。电子循环流。电子循环流动，产生动，产生H H+ +梯度，从而驱动梯度，从而驱动ATPATP的形成。这种电子的传的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化递是一个闭合的回路，故称为循环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)(cyclic photophosphorylation)。只有只有ATPATP的产生，不伴随的产生，不伴随NADPHNADPH的生成，的生成，
47、PSPS不参加，不参加，所以不产生氧。当植物缺乏所以不产生氧。当植物缺乏NADPNADP+ +时，就会发生循环式时，就会发生循环式光合磷酸化。光合磷酸化。(1)光合磷酸化的类型(2)(2)光合磷酸化的作用机制光合磷酸化的作用机制水的光解所产生的水的光解所产生的H H+ +，电子传递体中，电子传递体中PQPQ产生产生H H+ +形成了类囊体膜内外两侧的形成了类囊体膜内外两侧的H H+ +浓度差。浓度差。膜两侧存在的质子动力势，推动膜两侧存在的质子动力势，推动H H+ +通过膜中的通过膜中的 CFCF0 0到膜外的到膜外的CFCFl l发生磷酸化作用，使发生磷酸化作用，使ADPADP与与PiPi形
48、形成成ATPATP。新合成的新合成的ATPATP和和NADPHNADPH被释放到基质中，便于被被释放到基质中，便于被随后进行的碳同化的暗反应所利用随后进行的碳同化的暗反应所利用叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体ATPATP合成的机制合成的机制相同点相同点在光合磷酸化和氧化磷酸化中，在光合磷酸化和氧化磷酸化中，ATPATP的形成都是由的形成都是由H H+ +移移动所推动的；动所推动的；叶绿体的叶绿体的CFCF1 1因子与线粒体的因子与线粒体的F F1 1因子都具有催化因子都具有催化ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的作用；的作用；在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需要完整的膜等。在光合磷酸化和氧化
49、磷酸化中都需要完整的膜等。不同点不同点叶绿体中通过叶绿体中通过1 1对电子的对电子的 2 2次穿膜传递，在基质中摄取次穿膜传递，在基质中摄取3 3个个H H+ +，在类囊体腔中产生，在类囊体腔中产生4 4个个H H+ +，每，每3 3个个H H+ +穿过穿过CFCF1 1CFCF0 0ATPATP酶，生成酶，生成1 1个个ATPATP分子；分子；线粒体中，线粒体中，1 1对电子对电子3 3次穿膜传递，将基质中的次穿膜传递，将基质中的3 3对对H H+ +抽抽提到膜间隙中，每提到膜间隙中，每2 2个个H H+ +穿过穿过F F1 1FoATPFoATP酶，生成酶，生成1 1个个ATPATP分子。
50、分子。( (三三) )光合碳同化光合碳同化碳同化是将光反应所生成的碳同化是将光反应所生成的ATPATP和和NADPHNADPH中的活跃的化中的活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。高等植物的碳同化有三条途径：卡尔文循环、高等植物的碳同化有三条途径：卡尔文循环、C C4 4途径途径和景天科酸代谢途径。和景天科酸代谢途径。卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，具有合成卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，具有合成淀粉的能力。淀粉的能力。C C4 4途径和景天科酸代谢途径只能起固定和转运途径和景天科酸代谢途径只能起固定和转运C0C02 2的作
51、的作用，不能单独形成淀粉等产物。用，不能单独形成淀粉等产物。 1 1卡尔文循环卡尔文循环 C C3 3途径包括途径包括3 3个阶段，即羧化、还原和个阶段，即羧化、还原和 RuBPRuBP再生阶段。再生阶段。羧化阶段：羧化阶段： 在在RuBPRuBP羧化酶的催化下，羧化酶的催化下，C0C02 2与核酮糖与核酮糖1 1，5 5二磷酸（二磷酸（RuBPRuBP）反应形成）反应形成2 2分子分子3 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)。还原阶段：还原阶段：PGAPGA在在3 3磷酸甘油酸激酶催化下被磷酸甘油酸激酶催化下被ATPATP磷酸磷酸化，形成化，形成1 1，3 3二磷酸甘油酸，然后在甘油醛
52、磷酸脱二磷酸甘油酸，然后在甘油醛磷酸脱氢酶催化下被氢酶催化下被NADPHNADPH还原形成还原形成3 3磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。RuBPRuBP再生阶段：再生阶段：3 3磷酸甘油醛经一系列的相互转变，磷酸甘油醛经一系列的相互转变，最终再生成最终再生成5 5磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的催化下发生磷酸化作用形成催化下发生磷酸化作用形成 RuBPRuBP，再消耗一分子，再消耗一分子ATPATP。C C3 3途径每循环一次能固定一个途径每循环一次能固定一个C0C02 2分子，循环六次才能分子，循环六次才能把把6 6个个C0C02 2分子同化成一个己糖分子。分子同
53、化成一个己糖分子。2 2C C4 4途径途径某些热带或亚热带起源的植物中，它们固定某些热带或亚热带起源的植物中，它们固定C0C02 2的最初的最初产物是草酰乙酸产物是草酰乙酸( (四碳化合物四碳化合物) )，所以称为四碳植物，所以称为四碳植物(C(C4 4植物植物) )，如甘蔗、玉米、高梁等。，如甘蔗、玉米、高梁等。C C4 4植物固定植物固定C0C02 2的途径的途径称为称为C C4 4途径途径(C4 path way)(C4 path way)或或Hatch-SlackHatch-Slack循环。循环。C C4 4植物利用植物利用C0C02 2的效率特别高，即使的效率特别高，即使C0C02
54、 2浓度很低时，还浓度很低时，还可固定可固定C0C02 2。这类植物为高产型植物。这类植物为高产型植物。3 3景天科酸代谢景天科酸代谢景天科景天科(Crassulaceae)(Crassulaceae)等肉质植物夜间吸进等肉质植物夜间吸进C0C02 2，在磷，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)(PEPC)催化下，与磷酸烯醇式催化下，与磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸(PEP)(PEP)结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。白天酸。白天C0C02 2从贮存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，从贮存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与卡尔文循环，形成淀粉等
55、。植物体在夜间有机酸参与卡尔文循环，形成淀粉等。植物体在夜间有机酸含量很高，而糖含量下降；白天有机酸含量下降，而含量很高，而糖含量下降；白天有机酸含量下降，而糖分增多。这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科糖分增多。这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科酸代谢酸代谢(crassulaceae acid metabolism(crassulaceae acid metabolism，CAM)CAM)。CAMCAM途径与途径与C C4 4途径相似，只是途径相似，只是C0C02 2固定与光合作用产物的固定与光合作用产物的生成，在时间及空间上与生成，在时间及空间上与C C4 4途径不同。途径不同。 第三节
56、第三节 半自主性细胞器半自主性细胞器19601960年以前，普遍认为年以前，普遍认为DNADNA只存在于细胞核中。只存在于细胞核中。19621962年年RisRis和和PlantPlant在衣藻叶绿体中发现有在衣藻叶绿体中发现有DNADNA；19631963年年M MNassNass和和S SNassNass在鸡胚肝细胞线粒体在鸡胚肝细胞线粒体中也发现有中也发现有DNADNA；进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有RNA(mRNARNA(mRNA、tRNAtRNA、rRNA)rRNA)、核糖体、氨基酸活化、核糖体、氨基酸活化酶等。具有独立进行转录和翻译的功能。
57、酶等。具有独立进行转录和翻译的功能。线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器为半自主性细胞器一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNA线粒体线粒体DNA(mtDNA)DNA(mtDNA)叶绿体叶绿体DNA(ctDNA)DNA(ctDNA)呈双链环状，与呈双链环状，与细菌的细菌的DNADNA相似。相似。每个线粒体中约含每个线粒体中约含6 6个个mtDNAmtDNA分子，每个叶绿体中约含分子，每个叶绿体中约含1212个个ctDNActDNA分子。分子。大
58、多数动物细胞大多数动物细胞 mtDNAmtDNA比核比核 DNADNA相对分子质量小相对分子质量小1001001 0001 000倍；倍；人人mtDNAmtDNA有有16 569 bp16 569 bp，这是迄今为止所知最小的，这是迄今为止所知最小的mtDNAmtDNA。mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均可自我复制，其复制也是以半保留方均可自我复制，其复制也是以半保留方式进行的。它们的复制仍受核的控制式进行的。它们的复制仍受核的控制二、线粒体和叶绿体的蛋白质二、线粒体和叶绿体的蛋白质由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成编码，在细胞质核糖体上合成 由由mtDNA ctDNA
59、mtDNA ctDNA编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成；编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成。编码，在叶绿体线粒体核糖体上合成。mtDNAmtDNA编码的编码的RNARNA和多肽有：和多肽有： 线粒体核糖体中线粒体核糖体中2 2种种rRNA(12SrRNA(12S及及16S)16S)，2222种种tRNAtRNA， 1313种多肽种多肽( (每种约含每种约含5050个氨基酸残基个氨基酸残基) )。由由ctDNActDNA编码的编码的RNARNA和多肽有：和多肽有： 叶绿体核糖体中的叶绿体核糖体中的4 4种种rRNA(23SrRNA(23S、16
60、S16S、4 45S5S及及5S)5S)，3030种种( (烟草烟草) )或或3131种种( (地钱地钱)tRNA)tRNA，约，约9090种多肽。种多肽。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合核基因编码的蛋白向线粒体跨膜运送与糙面内质网合成的分泌蛋白不同成的分泌蛋白不同前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体前者先合成前体形式，然后通过后转移运输到线粒体内内后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运后者则是通过边翻译边转移的共转移方式实现跨膜运输的。输的。线粒体蛋白质的运送线粒体蛋白质的运送导肽导肽(l
61、eader peptide)(leader peptide)蛋白质导肽约含蛋白质导肽约含20208080个氨基酸残基。可形成既具亲个氨基酸残基。可形成既具亲水性又具疏水性的水性又具疏水性的螺旋结构，有利于穿越线粒体的螺旋结构，有利于穿越线粒体的双层膜。双层膜。导肽内含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通导肽内含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能。过线粒体膜进行运送的功能。不同的导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白不同的导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基质中，或定位于内膜或膜间隙。质运送至线粒体的基质中，或定位于内膜或膜间隙。导肽决定运送
62、的方向，它对被运送的蛋白质并无特异导肽决定运送的方向，它对被运送的蛋白质并无特异性要求。性要求。并非所有线粒体蛋白质合成时都含有导肽。有些蛋白并非所有线粒体蛋白质合成时都含有导肽。有些蛋白的靶向信息很可能蕴藏于这些分子内的氨基酸序列中。的靶向信息很可能蕴藏于这些分子内的氨基酸序列中。 分子伴侣分子伴侣”(molecular chaperone)(molecular chaperone)分子伴侣具有解折叠酶分子伴侣具有解折叠酶(unfoldase)(unfoldase)的功能，与解折叠的功能，与解折叠之后暴露出的疏水面结合，防止产生凝聚或错误折叠，之后暴露出的疏水面结合，防止产生凝聚或错误折叠，
63、同时参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及装配同时参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及装配(assembly)(assembly)过程。过程。分子伴侣很大一部分是属于热休克蛋白分子伴侣很大一部分是属于热休克蛋白(heat shock (heat shock proteinprotein，Hsp)Hsp)，在进化上十分保守，广泛存在于各种，在进化上十分保守，广泛存在于各种生物体内生物体内在正常生理条件下，在正常生理条件下，HspHsp对蛋白质跨膜运送及复合物的对蛋白质跨膜运送及复合物的装配起着重要作用。这种作用没有专一性。装配起着重要作用。这种作用没有专一性。 蛋白质的运送机制蛋白质的运送机制在分
64、子伴侣的帮助下，细胞质内含导肽的前体蛋白解在分子伴侣的帮助下，细胞质内含导肽的前体蛋白解开折叠的结构域，开折叠的结构域，解开折叠的前体蛋白首先被线粒体表面的受体识别，解开折叠的前体蛋白首先被线粒体表面的受体识别，在位于外膜上的在位于外膜上的GIPGIP蛋白的参与下，前体蛋白从内外膜蛋白的参与下，前体蛋白从内外膜的接触点通过内膜。的接触点通过内膜。在通过内膜之后，前体蛋白的导肽即被基质中的线粒在通过内膜之后，前体蛋白的导肽即被基质中的线粒体导肽水解酶与导肽水解激活酶水解，在分子伴侣的体导肽水解酶与导肽水解激活酶水解，在分子伴侣的帮助下，重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。帮助下，重新卷曲折叠为成熟的
65、蛋白质分子。布朗棘轮模型布朗棘轮模型SimonSimon等提出该模型等提出该模型在蛋白质转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一在蛋白质转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即有一分子旦前体蛋白进入线粒体腔，立即有一分子mHsp70mHsp70结合上结合上去，这样就防止了前导肽退回细胞质，去，这样就防止了前导肽退回细胞质，随着肽链进一步伸人线粒体腔，肽链结合更多的随着肽链进一步伸人线粒体腔，肽链结合更多的mHsp70mHsp70分子。分子。mHsp70mHsp70同时附着在肽链和线粒体膜上，通过改变构象产同时附着在肽链和线粒体膜上，通过改变构象产生拖力。促使导肽进入
66、线粒体腔，并迫使后面的肽链解生拖力。促使导肽进入线粒体腔，并迫使后面的肽链解链以进入转运孔道。链以进入转运孔道。 叶绿体蛋白质的运送及装配叶绿体蛋白质的运送及装配转运肽转运肽细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在N N端也含端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽(transit peptides(transit peptides，or transitsequences)or transitsequences)。转运肽能引导其穿过叶绿体膜进入基质，在基转运肽能引导其穿过叶绿体膜进入基质，在基质中由特异的蛋白酶加工切去转运肽成为成熟质中
67、由特异的蛋白酶加工切去转运肽成为成熟蛋白质。蛋白质。类囊体中的蛋白转运机制类囊体中的蛋白转运机制定位于类囊体中的蛋白，其前体蛋白定位于类囊体中的蛋白，其前体蛋白N N端的转端的转运肽可分为两个区域，分别引导两步转运运肽可分为两个区域，分别引导两步转运N N端含有导向基质的序列，引导其穿过叶绿体端含有导向基质的序列，引导其穿过叶绿体膜上由孔蛋白形成的通道进入基质膜上由孔蛋白形成的通道进入基质C C端含有导向类囊体的序列又引导其穿过类囊端含有导向类囊体的序列又引导其穿过类囊体膜，进人类囊体腔体膜，进人类囊体腔转运肽经历两次水解，一次在基质内，另一次转运肽经历两次水解，一次在基质内，另一次在类囊体腔
68、中在类囊体腔中第四第四节节线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖线粒体的分裂方式：线粒体的分裂方式：间壁或隔膜分离：线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒间壁或隔膜分离：线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形成贯通嵴，把线粒体一分为二，体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形成贯通嵴，把线粒体一分为二，使之成为只有外膜相连的两个独立的细胞器，接着线粒体完全分离。使之成为只有外膜相连的两个独立的细胞器，接着线粒体完全分离。这种分裂方式常出现在鼠肝和植物分生组织中。这种分裂方式常出现在鼠肝和植物分生组织中
69、。收缩分离：分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，整个线粒体约呈收缩分离：分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，整个线粒体约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体。这种分裂方式常见于蕨类和酵哑铃形，最后分开成为两个线粒体。这种分裂方式常见于蕨类和酵母中。母中。出芽：一般是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，不断出芽：一般是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，不断长大而形成新的线粒体。这种分裂方式见于酵母和藓类植物中。长大而形成新的线粒体。这种分裂方式见于酵母和藓类植物中。叶绿体分裂增殖叶绿体分裂增殖叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开成为两个子叶绿体。叶绿体叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开成为两
70、个子叶绿体。叶绿体数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂，数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂， 二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说非共生起源学说非共生起源学说( (或分化学说或分化学说) )两个学说各有其实验证据和支持者。两个学说各有其实验证据和支持者。( (一一) )内共生起源学说内共生起源学说线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1 1线粒体和叶绿体的基因组在大小、形态和结构方面与细菌的相似，能线粒体和叶绿体的基因组在大小、形态和结构方
71、面与细菌的相似，能进行独立的复制和转录。进行独立的复制和转录。2 2线粒体和叶绿体有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质。线粒体和叶绿体有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质。蛋白质合成机制有很多类似细菌之处，而不同于真核生物。蛋白质合成机制有很多类似细菌之处，而不同于真核生物。3 3线粒体和叶绿体的两层被膜有不同的进化来源，外膜与内膜的结构和线粒体和叶绿体的两层被膜有不同的进化来源，外膜与内膜的结构和成分差异很大。内膜与细菌质膜相似成分差异很大。内膜与细菌质膜相似4 4线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖。这与细菌的繁殖方式相同。线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖。这与细菌的繁
72、殖方式相同。5 5线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。这些都说明线粒体和叶绿线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。这些都说明线粒体和叶绿体的自主性与共生性的特征。体的自主性与共生性的特征。6 6线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。这两种线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。这两种菌的磷脂成分、呼吸类型和细胞色素菌的磷脂成分、呼吸类型和细胞色素c c的初级结构与线粒体的更为接近。的初级结构与线粒体的更为接近。7 7介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构蓝小体，其特征在很多方蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。
73、面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。 ( (二二) )非共生起源学说非共生起源学说认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因组则有了绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因组则有了高度发展；质体发展了光合作用功能；线粒体则演变高度发展；质体发展了光合作用功能；线粒体则演变为专具呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真为专具呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。核细胞。
