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1、西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月第四章第四章 细胞质膜细胞质膜西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月第一节第一节 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月一、细胞膜和生物膜一、细胞膜和生物膜1.细胞膜细胞膜Cell membrane 2. 又称质膜plasma membrane。是细胞的重要组成部分，包围在所有细胞的表面，为一层极薄的膜,具有独特的结构和功能。2. 生物膜生物膜biomembrane 除了质膜以外，在细胞内部还有丰富的膜系统，如：核膜、细胞器膜等，这些称为内膜系统内膜系统，细胞膜被称为外周膜。1.
2、质膜和内膜系统称为生物膜。质膜和内膜系统称为生物膜。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月3. 生物膜的重要性：生物膜的重要性： 生物膜的出现（特别是质膜）是进化过程中的一个重要的关键的阶段，是由非细胞生命形态由非细胞生命形态走向细胞生命形态的转折点走向细胞生命形态的转折点，它确定了细胞成为生命的基本单位。 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。它最基本的作用是维持细胞内部微环境的相对稳维持细胞内部微环境的相对稳定定，与外界环境进行物质、能量和信息的传递与外界环境进行物质、能量和信息的传递，对细胞的生存、生长、分裂和分化都至为重要。 西南大学 生命科学学院 400715 200
3、8年9月 此外生物膜与生命科学中许多的基本问题以及一些需要迫切解决的实际问题都有密切的联系，如：细胞起源、分裂分化、细胞识别、免疫、物质运输、信息传递、代谢调控、能量转换、神经传导以及肿瘤发生等都与膜有关。 生物膜的研究在生理学、生物化学、医学、药理学等许多方面都得到了重视，正确认识生物膜的结构与功能不仅对揭开生命的奥秘有重要意义，对解决医学农业以及工业一些实际问题也会发挥重要作用。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月二、生物膜的化学组成二、生物膜的化学组成1.成分和比列成分和比列 质膜主要由膜脂膜脂和膜蛋白膜蛋白组成，另外还有少量糖糖，主要以糖脂糖脂和糖蛋白糖蛋白的形式存在。
4、膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 一般蛋白质40%，脂类50%，糖类110%，水1520%，实际比列随膜种类不同有很大差别。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 一般膜中蛋白质越多，膜的功一般膜中蛋白质越多，膜的功能越是复杂多样。如：神经髓鞘主能越是复杂多样。如：神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质只有要起绝缘作用，蛋白质只有3种，含种，含量显著低于脂类。量显著低于脂类。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月2. 2. 膜脂的结构和种类膜脂的结构和种类膜脂的结构和种类膜脂的结构和种类西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 甘油磷脂类甘油磷脂
5、类 phosphoglycride ： 磷脂酰胆碱PC、磷脂酰乙醇胺PE、磷脂酰肌醇PI、 磷脂酰丝氨酸PS 鞘磷脂类鞘磷脂类 sphingolipid： 神经鞘磷脂SM、 糖脂类糖脂类 glycolipid： 胆固醇胆固醇 cholesterol： 简单脂类（甘油简单脂类（甘油+脂肪酸）脂肪酸） 复合脂类（含氮碱基或其它成分）复合脂类（含氮碱基或其它成分）磷脂磷脂phospholipid 西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月磷脂的结构磷脂的结构西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 甘油甘油的的两个羟基被脂肪酸脂化，第3个羟基被磷酸化。 不同磷脂分子在磷酸上的碱
6、基碱基不同。 磷脂酰碱基的部分较短、称为头部头部，极性很强，是亲水的；两条长链部分称为尾部尾部，非极性，疏水。-双亲媒性分子双亲媒性分子 组成磷脂尾部的两条脂肪酸链长短不同，饱和程度也不同。可以是饱和的：硬脂酸、软脂酸（棕榈酸）、豆蔻酸；也可以是不饱和的：油酸、亚油酸、花生四烯酸等。 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月四种主要的磷脂四种主要的磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘磷脂 如果如果鞘氨醇鞘氨醇取代取代了了甘油甘油，形，形成成神经鞘脂神经鞘脂类类，同样分，同样分为头、尾部。为头、尾部。西南大学 生命科学学
7、院 400715 2008年9月 如果在鞘如果在鞘磷脂中，磷脂中，磷磷酸胆碱酸胆碱被一被一个或多个糖个或多个糖残基取代。残基取代。则形成糖脂。则形成糖脂。如半乳糖脑如半乳糖脑苷脂、神经苷脂、神经节苷脂节苷脂糖糖 脂脂西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月糖脂的分子结构糖脂的分子结构脑苷脂脑苷脂神经节苷脂神经节苷脂唾液酸（唾液酸（SiA）西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月磷脂和糖脂在细胞膜中的分布磷脂和糖脂在细胞膜中的分布兰色极性头部代表糖脂，兰色极性头部代表糖脂，黄色黄色代表磷脂酰乙醇胺，代表磷脂酰乙醇胺，绿色绿色为磷脂为磷脂酰丝氨酸，酰丝氨酸，红色红色为磷脂酰
8、胆碱，黑色为鞘磷脂为磷脂酰胆碱，黑色为鞘磷脂西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月胆固醇的分子结构胆固醇的分子结构胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇：也是兼性分子，头部仅是3位上的羟基。尾部为非极性的碳链。对调节膜的流动性，加强膜的稳定性有作用。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月胆固醇在细胞膜中的位置（维持膜的稳定性）胆固醇在细胞膜中的位置（维持膜的稳定性）西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月所有的膜脂有共同的结构特点，都是所有的膜脂有共同的结构特点，都
9、是双型性分子双型性分子 在水环境中，磷脂分子聚集，极性头部与水接触，非极性疏水的尾部避开水，向着分子团的内面，这样形成小球形的分子团分子团（Micells）；或者在水量适宜时，分子排列成片层（液晶）形式，片层具有双分子层的磷脂结构，分子的头部伸向两侧表面，疏水的尾部则伸向分子双层的内侧，又称“脂双分子层脂双分子层”；或者可以形成球形的脂质脂质体体（Liposomes）西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 大部分磷脂和糖脂分子在水环境里能自发地形成双层，这样脂双层又能自我封闭成脂质体。磷脂分子能自发形成双层，具有自磷脂分子能自发
10、形成双层，具有自我组装、自我封闭的特点以及流动性我组装、自我封闭的特点以及流动性，对其构成生物膜的组要成分之一是很有意义的。They are always continuous, unbroken structures.西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月3 3. . . . 膜蛋白膜蛋白 细胞膜的大部分功能主要由膜的蛋白质完细胞膜的大部分功能主要由膜的蛋白质完成，因此膜中蛋白质的种类和数量反映了膜的成，因此膜中蛋白质的种类和数量反映了膜的功能。根据膜蛋白质与膜脂的相互作用方式和功能。根据膜蛋白质与膜脂的相互作用方式和蛋白质在膜脂中的位置，可分为蛋白质在膜脂中的位置，可分为外周
11、蛋白（外外周蛋白（外在蛋白）和整合蛋白（内在蛋白）、锚定膜蛋在蛋白）和整合蛋白（内在蛋白）、锚定膜蛋白。白。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月膜蛋白与脂质双分子层的结合方式膜蛋白与脂质双分子层的结合方式Integral proteinLipid-anchored proteinPeripheral protein西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 外周蛋白外周蛋白靠靠离子键或其它较弱的键离子键或其它较弱的键与膜表与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可此只要改变溶液的离子强
12、度甚至提高温度就可以从膜上分离下来以从膜上分离下来. 有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 整合蛋白整合蛋白为跨膜蛋白（tansmembrane proteins），是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂Triton-X100。因此整合蛋白的分离提纯研究远远少于外在蛋白和非膜蛋白的研究。 不同
13、程度嵌入脂双层内部，多为横跨全膜(血型糖蛋白A），甚至多次跨膜（质膜上的钙泵5次，葡萄糖载体12次）。约占70-80%。 西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月Tertiary structure of the photosynthetic reaction center of a bacterium by X-ray crystallography西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 跨膜蛋白的跨膜蛋白的疏水区非极疏水区非极性氨基酸性氨基酸与脂类分子的疏水与脂类分子的疏水尾部相互作用，尾部相互作用，极性氨基酸极
14、性氨基酸亲水区域暴露在膜的一侧或亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面。这些蛋白质也具两侧表面。这些蛋白质也具有双型性。有双型性。 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性螺旋组成亲水通道；二是由两性折叠组成亲水通道。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月糖糖 主要与蛋白质、脂类以共价键形成主要与蛋白质、脂类以共价键形成糖脂和糖蛋白糖脂和糖蛋白，约占质膜总量的约占质膜总量的2-10%；主要分布于膜的；主要分布于膜的外表面外表面，与，与细胞膜抗原性细胞膜抗原性有关有关。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月N
15、-glycosidic linkageO-glycosidic linkage西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月三、质膜的分子模型三、质膜的分子模型 质膜的主要成分是脂类、蛋白质，还有质膜的主要成分是脂类、蛋白质，还有少量糖类，它们是如何排列和组织的，它们少量糖类，它们是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？之间如何相互作用？西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月研究研究简史简史结构结构模型模型生物膜结构的生物膜结构的特征特征西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 4007
16、15 2008年9月质膜的流动镶嵌模型（质膜的流动镶嵌模型（Fluid-mosaic model）1.细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。2. 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；膜骨架；3. 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。脂层，表现出分布的不对称性。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月（一）结构模型（一）结构模型 E.GorterE.Gorter和和F FG
17、rendelGrendel（19251925）: “: “蛋白质蛋白质- -脂类脂类- -蛋白质蛋白质” 三夹板质膜结构模型三夹板质膜结构模型 J.D.RobertsonJ.D.Robertson（ 19591959年年 ） ： 单单 位位 膜膜 模模 型型 (unit (unit membrane membrane model) model) S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson（19721972）：）：生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型 (fluid mosaic model) (fluid mosaic model) 脂筏模型脂筏模型
18、（lipid rafts modellipid rafts model）西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月Lipid rafts Alzheimeis disease: amyloid precursor, gamma secretase西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月（二）生物膜结构的特征（二）生物膜结构的特征磷磷脂脂双双分分子子层层是是组组成成生生物物膜膜的的基基本本结结构构成成分分, , 未发现膜中起组织作用的蛋白；未发现膜中起组织作用的蛋白；蛋蛋白白分分子子以以不不同同方方式式镶镶嵌嵌在在脂脂双双层层分分子子中中或或结合在其表面结合在其表面, ,
19、赋予生物膜的功能；赋予生物膜的功能； 膜膜的的流流动动性性：生生物物膜膜的的基基本本特特征征之之一一, 细细胞胞进行生命活动的必要条件。进行生命活动的必要条件。 膜的膜的不对称性不对称性 西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月流动性流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月The structure of the lipid bilayer depends on the temperatureTransition temperature(相变温度）Liquid crystalline pha
20、se- -frozen crystalline gel液晶态 凝胶态西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 侧向扩散运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转运动旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动运动摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡运动伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转运动翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构化运动旋转异构化运动
21、：脂肪酸链围绕：脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。膜脂分子的运动膜脂分子的运动西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素 胆固醇胆固醇：胆固醇的含量：胆固醇的含量增加增加会会降低膜的流动性。降低膜的流动性。脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含：脂肪酸链所含双键越多双键越多越不越不饱和，使饱和，使膜流动性增加膜流动性增加。脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长：长链脂肪酸：长链脂肪酸相变温度相变温度高，膜流高，膜流动性降低。动性降低。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。为鞘
22、磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等其他因素：温度、酸碱度、离子强度等西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。膜蛋白的分子运动膜蛋白的分子运动西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月利用细胞融合技术观察蛋白质运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月光脱色恢复技术光脱色恢复技术西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月膜流动性的生
23、理意义膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为： ES ， 细胞外表面（ extrocytoplasmic surface ） ； EF ， 细胞外小页断面（ extrocytoplasmic face ） ；PS，原生质表面（ protoplasmic surface）；PF，原生质小页断面（protoplasmic face）膜的不对称性膜的不对称性质膜内外两层
24、的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月四、细胞膜的功能四、细胞膜的功能1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2. 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；3. 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；4. 为多种酶提供结合位点，使酶促反应
25、高效而有序地进行；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；5. 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；6. 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月五、膜骨架五、膜骨架 质膜常与膜下结构(主要是细胞骨架系统)相互联系，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结构完成特定的功能。 细胞表面的特化结构如：膜骨架膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。西
26、南大学 生命科学学院 400715 2008年9月膜骨架膜骨架膜骨架的概念膜骨架的概念 指细胞质膜下与膜蛋白相连的由指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白纤维蛋白组成组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜完成多种生理功能。红细胞膜的生物学特性红细胞膜的生物学特性 膜骨架赋予红细胞质膜既有很好的弹性又具有膜骨架赋予红细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度较高强度。 西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白的红细胞质膜蛋白的SDS-PAGE 红细胞膜骨架的结
27、构红细胞膜骨架的结构西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月血影蛋白血影蛋白锚蛋白锚蛋白带带3蛋白蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白A西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月The organization of the major erythrocyte cytoskeletal proteins and their interactions with integral membrane proteins.西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月阴离子交换蛋白血型糖蛋白西南大学 生命科学学院 400715 2008年9月5位同学总是坐在同一排，这可能是因为：位同学总
28、是坐在同一排，这可能是因为： A. 他们真的彼此喜欢；他们真的彼此喜欢； B. 没有其他人想坐在他们旁边。没有其他人想坐在他们旁边。 推论推论B正确模拟了脂双层的装配，成因是正确模拟了脂双层的装配，成因是水分子的排斥水分子的排斥而不而不是脂质分子之间的吸引力。如果采用方式是脂质分子之间的吸引力。如果采用方式A，则脂分子之间互相，则脂分子之间互相形成键，形成键，脂双层流动性降低脂双层流动性降低，甚至可能变成刚性结构。，甚至可能变成刚性结构。 那种解释更符合脂双层的装配机理呢？假定脂肪分子采用另那种解释更符合脂双层的装配机理呢？假定脂肪分子采用另一种方式，则脂双层的性质将会如何改变？一种方式，则脂双层的性质将会如何改变？
