第七章第七章 糖类化合物代谢糖类化合物代谢第一节第一节 糖类化合物糖类化合物 糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物,根据其水解情况分为单糖、寡糖和多糖聚合物,根据其水解情况分为单糖、寡糖和多糖 单糖:不能被水解称更小分子的糖如:葡萄单糖:不能被水解称更小分子的糖如:葡萄 糖、糖、果糖、脱氧核糖果糖、脱氧核糖 寡糖:寡糖: 2-6个单糖分子脱水缩合而成如:蔗糖、个单糖分子脱水缩合而成如:蔗糖、麦芽糖、乳糖麦芽糖、乳糖 多糖:淀粉、纤维素、糖原多糖:淀粉、纤维素、糖原葡萄糖及其环状构造葡萄糖及其环状构造葡萄糖葡萄糖果果 糖糖蔗蔗 糖糖麦芽糖麦芽糖glycogen第二节第二节 糖的合成与分解糖的合成与分解UDPG:尿苷二磷酸葡萄糖:尿苷二磷酸葡萄糖ADPG:腺苷二磷酸葡萄糖:腺苷二磷酸葡萄糖一、一、UDPG和和ADPG的生物合成的生物合成1-磷酸葡萄糖+磷酸葡萄糖+UTP UDPG和和ADPG是生物体内重要的活化单糖单糖是生物体内重要的活化单糖单糖必需经过活化后才干用于寡糖和多糖的合成。
必需经过活化后才干用于寡糖和多糖的合成UDPG++PPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 糖核苷酸糖核苷酸第三节第三节 糖糖 酵酵 解解 糖酵解〔糖酵解〔glycolysis〕是指在无氧条件下,葡萄〕是指在无氧条件下,葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸,并伴随生成糖经过酶催化作用降解成丙酮酸,并伴随生成ATP的过程它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分的过程它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径解的共同代谢途径 为了留念对糖酵解途径的阐明作出了艰苦奉献为了留念对糖酵解途径的阐明作出了艰苦奉献的德国科学家的德国科学家Embden、、 Meyerhof 和和Parnas,糖,糖酵解途径又称酵解途径又称EMP途径 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏假设糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏假设供氧缺乏,供氧缺乏,NADH不进入呼吸链,而是把丙酮酸复原不进入呼吸链,而是把丙酮酸复原成乳酸成乳酸or乙醇二、糖酵解的生物化学过程二、糖酵解的生物化学过程 糖酵解的底物普通为葡萄糖,全过程在细胞糖酵解的底物普通为葡萄糖,全过程在细胞质中进展,参与糖酵解各反响的酶都存在于细胞质中进展,参与糖酵解各反响的酶都存在于细胞质中。
质中 糖酵解过程包括糖酵解过程包括10步反响①①此步不可逆此步不可逆 激酶激酶(kinase):将:将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶上的磷酸基团转移到受体上的酶 己糖激酶己糖激酶②②磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶③③磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶此步不可逆,为限速步骤此步不可逆,为限速步骤醛缩酶醛缩酶④④⑤⑤磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶⑥⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶,磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶,-SH为活性部位重金为活性部位重金属离子和烷化剂〔如碘乙酸〕能抑制该酶活性属离子和烷化剂〔如碘乙酸〕能抑制该酶活性⑦⑦磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 底物磷酸化底物磷酸化: 底物的高能磷酸基直接转移给底物的高能磷酸基直接转移给ADP〔或〔或GDP〕生成〕生成ATP〔或〔或GTP〕的过程〕的过程.⑧⑧磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶⑨⑨烯醇化酶烯醇化酶⑩⑩此步不可逆此步不可逆丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADPATP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸×22 NAD+2 NADH+H+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸×2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸×26-磷酸果糖磷酸果糖2ADP丙酮酸丙酮酸×2×22ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP己糖激酶己糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸×22ADP 2ATP糖酵解糖酵解(胞液胞液)葡萄糖葡萄糖 + 2 NAD++ 2ADP + 2Pi2 丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2H2O + 2ATP 反反 应应ATP变化变化 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 -1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1 2 X (1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸) +1 X 2 2 X (磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸) +1 X 2 合合 计计 +2三、糖酵解过程的化学计量三、糖酵解过程的化学计量获能效率=获能效率=61.0KJ / 191KJ ×100%=%=31%%四、糖酵解的生物功能四、糖酵解的生物功能 获得顺应缺氧环境所需能量。
获得顺应缺氧环境所需能量1分子葡萄糖经分子葡萄糖经糖酵解可净产生糖酵解可净产生2分子分子ATP〔相当于〔相当于61KJ〕 构成的中间产物为其它代谢提供原料构成的中间产物为其它代谢提供原料 6-磷酸磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸五、糖酵解的调理五、糖酵解的调理1、己糖激酶的调理、己糖激酶的调理 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的调理、磷酸果糖激酶的调理 ATP 、、AMP 、柠檬酸、柠檬酸3、丙酮酸激酶的调理、丙酮酸激酶的调理 ATP六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路⑴⑴ 丙酮酸丙酮酸 乙醇〔酒精发酵〕乙醇〔酒精发酵〕 无氧条件下,在酵母、有些微生物及植物细胞无氧条件下,在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径中存在此途径⑵⑵ 丙酮酸丙酮酸 乳酸〔乳酸发酵〕乳酸〔乳酸发酵〕 厌氧乳酸菌在无氧条件下,或厌氧乳酸菌在无氧条件下,或动物〔包括人〕的某些组织供动物〔包括人〕的某些组织供氧缺乏时存在此途径氧缺乏时存在此途径⑶⑶ 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA,进入三羧酸循环,进入三羧酸循环 在有氧条件下,乙酰在有氧条件下,乙酰CoA被彻底分解为被彻底分解为CO2和和H2O,并放出大量能量。
并放出大量能量八、葡萄糖异生作用八、葡萄糖异生作用 葡萄糖异生作用〔葡萄糖异生作用〔gluconeogenesis〕是指生〕是指生物体利用非碳水化合物的前体〔如丙酮酸、草物体利用非碳水化合物的前体〔如丙酮酸、草酸乙酸〕合成葡萄糖的过程酸乙酸〕合成葡萄糖的过程 葡萄糖异生作用根本上是糖酵解的逆转,但葡萄糖异生作用根本上是糖酵解的逆转,但需求绕过需求绕过3个不可逆反响才干实现个不可逆反响才干实现⑴⑴ 绕过丙酮酸激酶催化的反响绕过丙酮酸激酶催化的反响 以上二步反响称为丙酮酸羧化支路以上二步反响称为丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶⑵⑵ 绕过磷酸果糖激酶催化的反响绕过磷酸果糖激酶催化的反响1, 6- 二磷酸果糖二磷酸果糖1,6- 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6- 磷酸果糖磷酸果糖⑶⑶ 绕过己糖激酶催化的反响绕过己糖激酶催化的反响6- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 底物循环底物循环2mol乳酸经糖异生作用转化成1mol葡萄糖,需耗费多少mol ATP? 以下哪一个酶与丙酮酸生成糖无关: A. 果糖二磷酸酶 B. 丙酮酸激酶C. 丙酮酸羧化酶 D. 醛缩酶糖酵解与糖异生糖酵解与糖异生第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环〔〔Tricarboxylic Acid Cycle,简称简称TCA或或 TAC 〕〕 葡萄糖经过糖酵解产生的丙酮酸,在有氧条件下,葡萄糖经过糖酵解产生的丙酮酸,在有氧条件下,将进入三羧酸循环进展完全氧化,生成将进入三羧酸循环进展完全氧化,生成H2O 和和CO2,并释放出大量能量。
并释放出大量能量 三羧酸循环是在细胞的线粒体中进展的,在细胞三羧酸循环是在细胞的线粒体中进展的,在细胞质中构成的丙酮酸需运输进入线粒体后才干进展质中构成的丙酮酸需运输进入线粒体后才干进展 丙酮酸的有氧氧化包括丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段:两个阶段: 第一阶段:丙酮酸的氧第一阶段:丙酮酸的氧化脱羧〔丙酮酸化脱羧〔丙酮酸 乙酰辅乙酰辅酶酶A,简写为乙酰,简写为乙酰CoA〕〕 第二阶段:三羧酸循环第二阶段:三羧酸循环〔乙酰〔乙酰CoA CO2,释放,释放出能量〕出能量〕1. 预备阶段〔第一阶段〕预备阶段〔第一阶段〕----丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸循环的生化过程二、三羧酸循环的生化过程 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下,脱羧构成乙酰丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下,脱羧构成乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系,主要包括:三种不同的酶〔丙酮酸脱氢酶系,主要包括:三种不同的酶〔丙酮酸脱氢酶E1、、硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢二硫辛酸脱氢酶和二氢二硫辛酸脱氢酶E3〕,〕,和和6种辅因子〔种辅因子〔TPP、硫辛酸、、硫辛酸、FAD、、NAD+、、CoA和和Mg2+〕。
〕E1: 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2: 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E3: 二氢二硫辛酸脱氢酶二氢二硫辛酸脱氢酶E1E2E2E3E32. 三羧酸循环〔三羧酸循环〔8步反响〕步反响〕①① 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶此步不可逆,为限速步骤此步不可逆,为限速步骤乌头酸酶乌头酸酶②②③③异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶此步不可逆,为限速步骤此步不可逆,为限速步骤α-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系④④此步不可逆,为限速步骤此步不可逆,为限速步骤⑤⑤琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶⑥⑥琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶⑦⑦延胡索酸酶延胡索酸酶⑧⑧苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA cycle草酰乙酸草酰乙酸(4C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸单琥珀酸单酰辅酶酰辅酶A A (4C)(4C)琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)苹果酸苹果酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶A(2C)α-酮戊二酸酮戊二酸(5C)一轮一轮TCA cycle 的计算的计算乙酰乙酰CoA + 3NAD++ FAD + GDP + Pi + 2H2O2CO2 + CoA + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP 三羧酸循环总反三羧酸循环总反响式:响式:三、三羧酸循环过程的化学计量三、三羧酸循环过程的化学计量 每循环一次,一个乙酰每循环一次,一个乙酰CoA 的两个碳原子被氧的两个碳原子被氧化生成化生成 2 分子分子CO2〔两步脱羧反响〕。
〔两步脱羧反响〕 每循环一次,构成每循环一次,构成 3 分子分子NADH和和 1 分子分子FADH2 〔〔 4 步脱氢氧化反响〕步脱氢氧化反响〕 每循环一次,耗费两分子水〔用于柠檬酸和苹每循环一次,耗费两分子水〔用于柠檬酸和苹果酸的合成〕果酸的合成〕 每循环一次,琥珀酰每循环一次,琥珀酰CoA 的高能键生成的高能键生成 1 分子分子GTP〔相当于构成〔相当于构成 1 分子分子ATP〕 另外:另外:1 分子分子NADH经过氧化磷酸化将电子传给经过氧化磷酸化将电子传给O2,可推进,可推进 2.5 分子分子ATP 生成;生成;1 分子分子FADH2经经过氧化磷酸化将电子传给过氧化磷酸化将电子传给O2 ,可推进,可推进 1.5 分子分子ATP 生成 问:问:1 乙酰乙酰CoA ?? ATP 1 丙酮酸丙酮酸 ?? ATP 1 葡萄糖葡萄糖 ?? ATP三羧酸循环和有关的呼吸链反响中能产生能量最多的步骤是〔 〕A. 柠檬酸→α-酮戊二酸 B. α-酮戊二酸→琥珀酸C. 琥珀酸→苹果酸 D.苹果酸→草酰乙酸四、三羧酸循环的生物功能四、三羧酸循环的生物功能1. 释放能量获得释放能量获得ATP2. 为其它代谢提供原料为其它代谢提供原料1 glucose 有氧条件有氧条件 32 / 30 ATP 缺氧条件缺氧条件 2 ATP三羧酸循环是各种代谢的枢纽三羧酸循环是各种代谢的枢纽3. 生成生成CO2的作用的作用脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传送电子传送〔氧化〕〔氧化〕蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi回补反响〔回补反响〔anaplerotic reaction〕〕五、三羧酸循环的调控五、三羧酸循环的调控丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶第五节第五节 乙醛酸循环乙醛酸循环 乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进展。
油料种子以乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进展油料种子以脂肪酸为主要贮藏物质,当其萌生时,种子内贮藏脂肪酸为主要贮藏物质,当其萌生时,种子内贮藏的脂肪酸的脂肪酸 经过乙醛酸循环转化为的碳水化合物,运经过乙醛酸循环转化为的碳水化合物,运到胚中供幼苗生长到胚中供幼苗生长 乙醛酸循环与三羧酸循环有一定的类似性,但有本质的区别:进展部位不同;能量释放不同;乙醛酸循环没有CO2的释放〔〔 Glyoxylate cycle 〕〕草酰乙酸草酰乙酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶A(2C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸(4C)乙醛酸乙醛酸(2C)苹果酸苹果酸(4C)异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶2 乙酰乙酰CoA + NAD+ 琥珀酸琥珀酸+2 CoA-SH + NADH + H+ 生成的琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒体内,在其中转化为草酰乙酸,进入葡萄糖异生途径第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径〔〔 Phosphopentose pathway 〕〕 细胞内葡萄糖的氧化分解,除细胞内葡萄糖的氧化分解,除EMP-TCA外,外, 还存在另一条氧化分解途径:磷酸戊糖途径。
还存在另一条氧化分解途径:磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径在细胞质中进展全部反响分磷酸戊糖途径在细胞质中进展全部反响分为氧化阶段和非氧化阶段为氧化阶段和非氧化阶段一、磷酸戊糖途径的生化过程一、磷酸戊糖途径的生化过程1. 氧化阶段氧化阶段6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖-δ-内酯内酯6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 -δ-内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶糖酸脱氢酶5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖 5C5-磷酸核磷酸核糖糖 5C3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 3C7-磷酸景天磷酸景天庚酮糖庚酮糖 7C4-磷酸赤磷酸赤藓糖藓糖 4C6-磷酸果磷酸果糖糖 6C3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 3C6-磷酸果磷酸果糖糖 6C6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖 6C5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖 5C 2. 非氧化阶段非氧化阶段6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ + 7 H2O 5 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 CO2+ 12 NADPH + 12 H+ +Pi总反响式:总反响式:二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义1. 为各种反响提供复原力为各种反响提供复原力 在脂肪酸和固醇类的生物合成、光协作用、在脂肪酸和固醇类的生物合成、光协作用、由核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸等过程都需由核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸等过程都需求求NADPH。
5-磷酸核糖、磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖、磷酸赤藓糖、3-磷酸甘油醛等磷酸甘油醛等 2. 为其它代谢提供原料为其它代谢提供原料 三、磷酸戊糖途径的调理三、磷酸戊糖途径的调理1、、6-磷酸葡萄糖脱氢酶的调理磷酸葡萄糖脱氢酶的调理 NADP+2、、 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的调理磷酸葡萄糖酸脱氢酶的调理 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH3、、 6-磷酸葡萄糖去路的调理磷酸葡萄糖去路的调理简答题简答题1、何谓糖酵解?糖酵解与糖异生途径有那些差别?、何谓糖酵解?糖酵解与糖异生途径有那些差别?2、磷酸戊糖途径有何特点?其生物学意义何在?、磷酸戊糖途径有何特点?其生物学意义何在?3、何谓底物程度磷酸化,举例阐明何谓底物程度磷酸化,举例阐明 4、为什么说三羧酸循环是糖、脂、蛋白质代谢的共同通路?、为什么说三羧酸循环是糖、脂、蛋白质代谢的共同通路?5、、油油料料种种子子其其萌萌生生时时,,怎怎样样将将种种子子内内贮贮藏藏的的脂脂肪肪酸酸 转转化化为为的的碳碳水水化化合合物?物? 名词解释名词解释 糖酵解糖酵解 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖异生作用糖异生作用 UDPG熟习以下酶催化的反响熟习以下酶催化的反响已糖激酶、磷酸果糖激酶、已糖激酶、磷酸果糖激酶、3- 磷酸甘油醛脱氢酶、丙酮酸激酶、丙酮酸磷酸甘油醛脱氢酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α- 酮戊二酸脱氢酶系、琥珀酮戊二酸脱氢酶系、琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶、酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶、6- 磷酸葡磷酸葡萄糖脱氢酶、萄糖脱氢酶、6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶。