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1、第八章第八章 营养系杂交育种营养系杂交育种 Chapter 8 Clonal Cross Breeding 第一节第一节 营养系种类的性状遗传特点营养系种类的性状遗传特点 一、概念一、概念 营养系杂交育种营养系杂交育种Clonal CrossBreeding经过有性杂交综合亲本的经过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁衍坚持种类的同型优良性状，用无性繁衍坚持种类的同型杂合，同时利用亲本的加性和非加性遗杂合，同时利用亲本的加性和非加性遗传效应。传效应。 营养系种类在育种中有和普通种类不营养系种类在育种中有和普通种类不同的遗传特点。实践上营养系杂交育种同的遗传特点。实践上营养系杂交育种是利用杂合的
2、亲本经过杂交培育杂合的是利用杂合的亲本经过杂交培育杂合的后代，是从杂到杂的过程。后代，是从杂到杂的过程。1、繁衍特性、繁衍特性 无性繁衍作物绝大多数是多年生异花授粉植粉。无性繁衍作物绝大多数是多年生异花授粉植粉。长期异花授粉呵斥它们在遗传上杂结合程度很大，长期异花授粉呵斥它们在遗传上杂结合程度很大，特别是童期较长的习性使它们很难成为遗传上的纯特别是童期较长的习性使它们很难成为遗传上的纯合体。合体。 受童期较长的影响，种子播种的实生树进入结果期受童期较长的影响，种子播种的实生树进入结果期比营养系种类至少要晚比营养系种类至少要晚25年。年。 营养系种类可以稳定地坚持基因型中各种优势效应，营养系种类
3、可以稳定地坚持基因型中各种优势效应，是有性繁衍无法做到的。是有性繁衍无法做到的。二、遗传特点二、遗传特点n 遗传杂结合程度大，后代常发生复杂的大幅度变异。遗传杂结合程度大，后代常发生复杂的大幅度变异。n 有性后代经济性状平均程度显著下降有性后代经济性状平均程度显著下降n 歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异n 质量性状的异常分别质量性状的异常分别n 蕴藏较多的体细胞突变蕴藏较多的体细胞突变n 常携有较高频率的隐性致死基因常携有较高频率的隐性致死基因n 常拥有较多的倍性系列常拥有较多的倍性系列2、遗传变异特点、遗传变异特点3、相关性状的遗传、相关性状的遗传3、
4、相关性状的遗传、相关性状的遗传柑橘多胚性的柑橘多胚性的遗传 不同柑橘种不同柑橘种类的胚数有所不同，的胚数有所不同，单胚的种或胚的种或种种类有柚、宜昌橙、克里曼丁橘、有柚、宜昌橙、克里曼丁橘、韦尔金橘等。金橘等。多胚的种多胚的种类有橙有橙类、葡萄柚、大多数、葡萄柚、大多数宽皮柑橘皮柑橘等。等。多胚性与多胚性与单胚性的胚性的遗传受一受一对基因控制。多胚基因控制。多胚性是由性是由显性基因性基因(P)控制。控制。单胚性由胚性由隐性基因性基因p控制。当控制。当显性基因存在性基因存在时(p_)表表现出多出多胚性，只需同胚性，只需同质的的隐性基因性基因结合合时(pp)，才干，才干产生生单胚性状。胚数目的胚性
5、状。胚数目的遗传那么受微效多基那么受微效多基因控制。因控制。 3、相关性状的遗传、相关性状的遗传柑橘抗寒性的柑橘抗寒性的遗传不同的柑橘种不同的柑橘种类和种和种类抗寒性由弱到抗寒性由弱到强的普通的普通顺序序是是柠檬、葡萄柚、柚、甜橙、酸橙、柑、金柑、宜檬、葡萄柚、柚、甜橙、酸橙、柑、金柑、宜昌橙、枳。昌橙、枳。抗寒性的抗寒性的遗传是多基因是多基因(或基因簇或基因簇)控制的性状。以抗控制的性状。以抗寒性寒性较强的枳、宜昌橙等种的枳、宜昌橙等种类与栽培种与栽培种类杂交，交，杂种抗寒性比栽培种种抗寒性比栽培种类强，但是，果，但是，果实带有苦味、有苦味、质量不良。量不良。 3、相关性状的遗传、相关性状的
6、遗传成熟期的成熟期的遗传 早熟早熟亲本与早熟本与早熟亲本本杂交，交，F代可代可获得得比比亲本更早熟或中熟的后代；早熟与中熟本更早熟或中熟的后代；早熟与中熟亲本本杂交，交，F代多数表代多数表现出中熟，但亦有接出中熟，但亦有接近早熟或比近早熟或比亲本更晚熟的本更晚熟的类型；早熟和晚熟型；早熟和晚熟亲本本杂交，其后代多数交，其后代多数倾向于晚熟。向于晚熟。这阐明明成熟期的成熟期的遗传是数量是数量遗传，有分，有分别景象，并景象，并表表现趋中的特点。中的特点。 月季花月季花样遗传花花样遗传为数量数量遗传，也表，也表现出明出明显的的显隐性性遗传趋势，红色色对白色、黄色，白色、黄色，红色是色是显性，白色、黄
7、色是性，白色、黄色是隐性。性。杂交交亲本花本花样一一样，可得到相近花可得到相近花样后代；后代；杂交交亲本花本花样不同，不同，普通出普通出现花花样差差别较大的后代。粉大的后代。粉红及及红色色系种系种类的花含花青苷；芍的花含花青苷；芍药色素和天竺色素色素和天竺色素在花青苷缺乏在花青苷缺乏时很很难表达。表达。3、相关性状的遗传、相关性状的遗传月季花样遗传月季花样遗传母本母本父本父本F1品种品种花色花色品种品种花色花色花色花色卡拉米卡拉米亚白白银金徽章金徽章红色色白色白色黄色黄色红衣主教衣主教坦尼克坦尼克黄金黄金时代代红色色白色白色黄色黄色红色色白色白色黄色黄色3、相关性状的遗传、相关性状的遗传月季香
8、味的月季香味的遗传花香花香为数量性状数量性状遗传。浓香与不香的种香与不香的种类杂交，交，后代全部表后代全部表现为有不同程度的香味；有不同程度的香味；浓香种香种类间杂交，后代交，后代绝大多数大多数浓香，少数表香，少数表现香，没香，没有不香的植株。月季香味的有不香的植株。月季香味的遗传力力较强。墨黑墨黑(浓香香) X 香紫香紫绒(农香香)一一F1(浓香或香香或香) 月季株型月季株型月季株型有灌月季株型有灌丛、矮、矮丛、藤本、矮生等、藤本、矮生等类型，型，不同的用途需求培育不同株型的种不同的用途需求培育不同株型的种类。月季花的矮生性状由月季花的矮生性状由显性基因性基因D控制，其基因控制，其基因型型为
9、Dd,矮生微型种矮生微型种类均含有均含有D基因。基因。矮矮丛株型株型HT系等种系等种类与藤本种与藤本种类进展展杂交，交，后代全部表后代全部表现为藤本，藤本藤本，藤本为显性，矮性，矮丛为隐性。性。Sp.藤本藤本X墨墨红矮矮丛F1藤本藤本 第二第二节 童期、童性和童期、童性和杂种培育种培育选择特点特点一、童期的概念和本一、童期的概念和本质植物从种子萌生、幼体出世到性成熟前，都需求植物从种子萌生、幼体出世到性成熟前，都需求经过一定一定时期的生期的生长发育，才干从幼年型育，才干从幼年型转变为志志年型。年型。成年成年实生生树顶部和基部取枝条嫁接部和基部取枝条嫁接长成的果成的果树有有显著不同，前者无刺状枝
10、，第二年或第三年普遍开著不同，前者无刺状枝，第二年或第三年普遍开花花结果，而基部取枝条嫁接普透明果，而基部取枝条嫁接普透明显迟开花开花结果，果，坚持幼年型的特点。持幼年型的特点。当果当果树林木林木实生生树的上部的上部进入成年入成年阶段，开花段，开花结果的果的时候，基部候，基部还处于幼年于幼年阶段，段，坚持幼年型性状。持幼年型性状。后来人后来人们把把处于幼年型的于幼年型的时期称期称为童期童期 1、童期的概念、童期的概念植物从种子萌生到植株具植物从种子萌生到植株具备备开花潜能的开花潜能的这这一段一段时时期称期称为为童期。童期。2、童期的、童期的长长短短 长长童期童期类类型型 9-10年或以上年或以
11、上 较长较长童期童期类类型型 7-9年年 较较短童期短童期类类型型 5-7年年 短童期短童期类类型型 3-4年或以下年或以下3、童期的表现特征、童期的表现特征形状特征形状特征 童期的叶片通常比童期的叶片通常比较小，差小，差别大；大；中上部位芽比中上部位芽比较丰丰满，全部，全部为叶芽；枝条叶芽；枝条顶端端优势明明显，生，生长旺盛；旺盛；针刺明刺明显。组织构造特征构造特征 童期的叶片通常比童期的叶片通常比较小，小，叶肉叶肉组织不不兴隆，叶表皮隆，叶表皮细胞大，气孔少；胞大，气孔少；枝条木枝条木质部大，木部大，木质纤维多。多。生理生化特征生理生化特征 RNA/DNA低，可溶性蛋白低，可溶性蛋白质和碳
12、水化合物含量低；和碳水化合物含量低；GA程度高。程度高。4、童期的遗传、童期的遗传童期的童期的遗传表表现出数量性状的出数量性状的遗传特征。特征。童期的童期的长短和其它数量性状一短和其它数量性状一样，遭到，遭到遗传和和环境两方面要素的影响。大量境两方面要素的影响。大量实际阐明童期和明童期和营养期养期之之间的相关非常的相关非常亲密。密。亲本本营养养长短和后裔童期短和后裔童期长短有明短有明显的相关的相关趋势。5、影响童期、影响童期长短的要素短的要素A 遗传B C/N比比C 分枝分枝级数数二、童性及其与成年期性状的相关二、童性及其与成年期性状的相关一童性及其一童性及其鉴别童期童期终了的了的标志志 童期
13、和成年期在童期和成年期在质上上处于于发育的不同育的不同阶段，童期在段，童期在形状、解剖和生理、生化等方面所表形状、解剖和生理、生化等方面所表现出来的特性叫做出来的特性叫做童性，童性，实生苗始果点到根生苗始果点到根颈部之部之间的枝干的枝干长度称度称为童程。童程。童期童期终了的了的标志志 以能以能够构成花芽作构成花芽作为童期童期终了的了的标志。志。(二二)童性和成年期性状的相关童性和成年期性状的相关1、童期综合性状和栽培性的相关、童期综合性状和栽培性的相关2、童期和成年期，同名器官一样性状的相关或、童期和成年期，同名器官一样性状的相关或一致性一致性3、非同名器官同源性状的相关或一不致性、非同名器官
14、同源性状的相关或一不致性4、童期营养器官和成年期繁衍器官间多种不同、童期营养器官和成年期繁衍器官间多种不同性状的相关性状的相关三、缩短幼年期，提早开花结果三、缩短幼年期，提早开花结果选择营养期较短的类型作为亲本，选择营养期较短的类型作为亲本，选择利用有利于缩短幼年期的生态环境选择利用有利于缩短幼年期的生态环境 人为控制环境下提早结果人为控制环境下提早结果 嫁接嫁接 环割和环剥环割和环剥 生长调理剂的运用生长调理剂的运用 其它农业技术措施其它农业技术措施 适当放宽株行距，减少移栽次数，矮化砧、加适当放宽株行距，减少移栽次数，矮化砧、加强肥培管理，轻剪缓放，促进枝梢早期生长强肥培管理，轻剪缓放，促
15、进枝梢早期生长等。等。三、缩短幼年期，提早开花结果措施三、缩短幼年期，提早开花结果措施n一、一、营养系养系杂种培育的原那么种培育的原那么n营养系养系杂交育种必需采用消交育种必需采用消费中不用的有性繁中不用的有性繁衍法培育衍法培育杂种，必需根据育种种，必需根据育种对象种子休眠及象种子休眠及发芽的生物学特性，特芽的生物学特性，特别是是对于那些种子于那些种子难以以正常正常发芽的种芽的种类特点采取特殊措施，以保特点采取特殊措施，以保证其其正常正常发芽出苗，再就是芽出苗，再就是为了提高育种效率了提高育种效率应采采取各种措施，取各种措施，缩短幼年期促合短幼年期促合杂种早花、早果。种早花、早果。n提高提高杂
16、交种子的交种子的发芽和成苗率芽和成苗率 快、快、齐、全、匀、全、匀、壮是壮是评价播种育苗方法的根据。价播种育苗方法的根据。第三节第三节 营养系杂种培育选择营养系杂种培育选择1、营营养系养系杂杂种种选择选择特点特点营营养系的养系的杂杂种通常都有三个共同的特点：种通常都有三个共同的特点：一是由于一是由于亲亲本在本在遗传遗传上上杂结杂结合程度大，无合程度大，无论论那一代那一代杂杂种后代都会种后代都会产产生多生多样样复复杂杂的分的分别别，这这就决就决议议了了杂杂交育交育种普通都采取种普通都采取强强度度较较大的一次大的一次单单株株选择选择法；法；二是幼年期二是幼年期长长，从播种到开花，从播种到开花结结果
17、普通需求果普通需求310年年以上，决以上，决议选择议选择必需分必需分阶阶段行早期段行早期选择选择；三是最后的三是最后的优优株以株以营营养系养系进进展后代展后代鉴鉴定。定。 二、营养系杂种选择二、营养系杂种选择n一种子一种子阶段的段的选择 普通普通选择充充实丰丰满，生活力高的种子。，生活力高的种子。n二苗期二苗期阶段的段的选择 选择的内容通常的内容通常包含苗期包含苗期营养器官生养器官生长发育育习性、性、对各各种种胁迫要素的抗耐性以及和花、果等迫要素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等，性状相关的苗期性状等，统称称为早期早期选择n相关程度必需相当高；相关程度必需相当高；在童在童龄植株植株
18、上上这促性状必需极易促性状必需极易识别。2、营养系杂种选择、营养系杂种选择(1)早期鉴定的遗传学根底早期鉴定的遗传学根底基因的基因的连锁某一性状就可借以某一性状就可借以预测后期另一后期另一连锁性状出性状出现的能的能够。基因。基因间连锁强度越大，那么后代性状的相关性越明度越大，那么后代性状的相关性越明显。桃早熟基因与。桃早熟基因与果肉果肉红色基因之色基因之间表表现连锁，叶片呈，叶片呈现部分部分红色者与未来果色者与未来果实成熟早亦存在成熟早亦存在连锁相关、甜相关、甜樱桃良好的肉桃良好的肉质构造和晚熟性状各构造和晚熟性状各受一受一对显性基因控制，呈性基因控制，呈连锁遗传。基因的系基因的系统性相关性相
19、关 某些基因能控制与果某些基因能控制与果树生生长发育有育有亲密密联络的生物化学的生物化学过程，表程，表现出系出系统性的相关。如根据一年生苗叶片的性的相关。如根据一年生苗叶片的颜色来色来鉴定定未来果肉的未来果肉的颇色。色。基因的多效性基因的多效性某一位点的基因可关系到几种性状。某一位点的基因可关系到几种性状。(2)早期鉴定的发育生理学根底早期鉴定的发育生理学根底 根据器官组织的形状特征和组织构造以及某些生理特性来进展早期鉴定。 种子胚芽的大小和胚芽原基细胞的多少与植株大小有关。 叶片大小与果实大小之间，叶形与果形之间也表现出正相关。 细胞或组织的耐寒性与其干物质含量高，水分音量相对较少、以及细胞
20、的浸透压高有关。 假设干性状特性的早期鉴假设干性状特性的早期鉴定定(1)(1)栽培性和丰栽培性和丰产产性的早期性的早期鉴鉴定定 栽培性状是指符合栽培性状是指符合经济经济栽培要求的一些性状的栽培要求的一些性状的总总称。称。 种子大而充种子大而充实实丰丰满满，生活力，生活力强强，发发芽芽势势强强；幼苗的子；幼苗的子叶大而厚，幼苗生叶大而厚，幼苗生长长有力，抗性有力，抗性强强；苗期的芽丰；苗期的芽丰满满，叶色探叶色探绿绿，叶，叶丛丛密，叶柄短而粗；枝条充密，叶柄短而粗；枝条充实实、成熟度、成熟度高，茎干粗壮；高，茎干粗壮；树树体体强强壮，壮，树树冠冠紧紧凑。凑。 实实生苗按不同干径分生苗按不同干径分
21、组组与其与其严严均均产产量有明量有明显显的正的正相关，即相关，即实实生苗干径越粗，其平均生苗干径越粗，其平均产产量也越高，因此量也越高，因此干径可作干径可作为为丰丰产产性早期性早期鉴鉴定的目的。叶肉定的目的。叶肉细细胞胞栅栅状状组组织织的厚度是光的厚度是光协协作用作用强强度的度的标标志，与丰志，与丰产产性有关，叶性有关，叶构造特征可作构造特征可作为为丰丰产产性等早期性等早期鉴鉴定的根据。定的根据。2)2)早实性早实性 早实性是指实生苗早结果的特性，常以童期长短来去示。童期短的实生苗，其童稚征状向成年征状演化的速度较快；结果也早。 树势强弱与早实性有关，干径越粗，童期越短，开花结果越早。 节间短
22、和分枝强常能早结实，茎的上下端粗度比值小者开场结实也早。 新梢先端粗而芽大者，也都是实生树早结果的形状特征。 实生苗叶形增大、增宽快，而且定形早者，也是它们能早结实的形状标志。(3)果实外形和大小果实外形和大小 叶片大小与果实大小，片宽度与果实外形，叶形指数与果形指数，以及叶柄短与果形大之间都存在相关。 在梨的育种中，芽的直径与果实直径间呈正相关。 甜樱桃叶片上蟹腺大小与未来果重之间也呈显著的相关。 苗叶的大小和枝的粗细与未来果实大小呈正相关，实生苗的生长势与果实大小也呈正相关。(4)抗病性抗病性抗病性早期抗病性早期鉴定的有效性依定的有效性依赖于幼年期与成年期于幼年期与成年期对某某种病害抵抗性
23、的一致性，以及病原有种病害抵抗性的一致性，以及病原有对不同年不同年龄时期期的的损害和反响的差害和反响的差别性。性。 实生苗抗病性与生苗抗病性与组织构造特点有关，角构造特点有关，角质层厚度，厚度，叶面蜡叶面蜡质层厚度，以及气孔大小等都是机械抗病性的厚度，以及气孔大小等都是机械抗病性的形状特征。形状特征。 柑桔抗柑桔抗溃疡病才干与气孔的构造有关，狭口气孔病才干与气孔的构造有关，狭口气孔比广口气孔抗病性比广口气孔抗病性强，气孔分布多而密的易感染，而，气孔分布多而密的易感染，而油胞分布多而密的那么抗病。油胞分布多而密的那么抗病。 植物汁液中的酸，常是抵抗微生物的有效物植物汁液中的酸，常是抵抗微生物的有
24、效物质，通常含酸量高者抗病性通常含酸量高者抗病性强。三成年阶段开花结果期的选择三成年阶段开花结果期的选择 杂种种进入开花入开花结果期后，可以果期后，可以对杂种果种果实等等经济性状性状进展直接的展直接的选择鉴定具有决定具有决议性的意性的意义。 在开花在开花结果期果期选择的性状特性主要有开花期、花器特的性状特性主要有开花期、花器特征、果征、果实成熟期、果成熟期、果实的外的外观性状和性状和风味味质量、生量、生长结果果习性和性和产量，以及生量，以及生长势，抗病性和其他抗逆性等，抗病性和其他抗逆性等，还包括某些特殊的育种性状。包括某些特殊的育种性状。 物候期物候期记载采用目采用目测鉴定法。开花期在不同年
25、份常固定法。开花期在不同年份常固气候条件不同而有气候条件不同而有变化，化，应该延延续鉴定三至四年。定三至四年。三成年阶段的选择三成年阶段的选择 实生树着果后应该加强管理，使果实能着果良好、充分发育，以便正确的鉴定。 在杂种果实采收前要经常察看果实的发育动态和成熟过程并根据后熟要求和质量表现分期分批记载鉴定，以正确评价果本质量。 同一单棵的果实成熟期常有先后，通常以盛采的日期表示该杂种的成熟采收期。三成年阶段的选择三成年阶段的选择经过延延续三至四年的三至四年的产量量鉴定后，可以比定后，可以比较单株株间的差的差别、产量逐年增量逐年增长的速度和隔年的速度和隔年结果的情况。果的情况。凡是开凡是开场结果
26、早而果早而产量上升快的量上升快的单株，能表株，能表观出早出早结果早丰果早丰产特性，是特性，是选择的的对象。象。杂种种单株的株的产量量是由是由许多多产量量组成要素所构成。成要素所构成。产量量组成要素的分析，可以作成要素的分析，可以作为产量目的量目的选择时的的参考。参考。果本果本质量也会随着量也会随着树龄的增的增长而有某些不同的而有某些不同的变化，化，因此因此结果初期的果初期的鉴定只能作定只能作为参考，参考，经过延延续三至三至五年的五年的鉴定才干得到正确的定才干得到正确的结果。果。三成年阶段的选择三成年阶段的选择n 经过三至四年的全面研三至四年的全面研讨鉴定后，定后，获得比得比较确确切的切的资料，
27、可以反响出料，可以反响出单株株间在在遗传上的差上的差别。n 挑挑选优良的良的单株，与同期成熟的株，与同期成熟的规范种范种类相比相比较，用来衡量，用来衡量杂种的利用价种的利用价值，再，再结合到它的合到它的产量、生量、生长势、抗病性等重要、抗病性等重要经济特性，特性，选拔出拔出优良的良的单株作株作进一步的比一步的比较实验。n 育种圃中育种圃中选出的出的优株株经过无性繁衍成假无性繁衍成假设干干优系以熟期相近的系以熟期相近的优良种良种类作作对照，按种照，按种类比比较实验的要求作复的要求作复选实验，同，同时安排区域安排区域实验或多点或多点试栽。栽。 比较几种杂交育种的联络与区别？比较几种杂交育种的联络与
28、区别？想一想想一想下一章下一章 诱变育种诱变育种 诱变育种是人为的利用物理和化学等要素诱发作诱变育种是人为的利用物理和化学等要素诱发作物产生遗传变异物产生遗传变异(基因突变和染色体畸变基因突变和染色体畸变)，经过对，经过对突变体的选择和鉴定，直接或间接地培育成消费上突变体的选择和鉴定，直接或间接地培育成消费上有利用价值的新种类。它以电离辐射和化学诱变为有利用价值的新种类。它以电离辐射和化学诱变为主要手段，以基因突变或染色体构造变异为根底；主要手段，以基因突变或染色体构造变异为根底；而以秋水仙碱为主要诱变剂的多倍体育种那么是以而以秋水仙碱为主要诱变剂的多倍体育种那么是以染色体数量的成倍变异为根底。诱变育种一些遗传染色体数量的成倍变异为根底。诱变育种一些遗传机制尚未研讨清楚，还难以有效地控制变异方向，机制尚未研讨清楚，还难以有效地控制变异方向，有利突变发生的频率也比较低。有利突变发生的频率也比较低。
