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1、海洋生物学海洋生物学Marine biology海洋学院海洋学院吴建新吴建新第第2章、红藻门章、红藻门Rhodophyta 概述:概述:藻色:藻色:鲜红色、紫红色或玫瑰红色,故名红鲜红色、紫红色或玫瑰红色,故名红藻。藻。种类:种类:全世界约有全世界约有4400多种,绝大多数为海多种,绝大多数为海产,分布也很广。我国已知产,分布也很广。我国已知127属,属,300余种余种生活习性:生活习性:多数生长在低潮线附近和低潮线多数生长在低潮线附近和低潮线下下3060m处,由于藻红素可吸收叶绿素所处,由于藻红素可吸收叶绿素所无法吸收的青绿光,故比其它藻类可生长在无法吸收的青绿光,故比其它藻类可生长在较深海
2、域,少数种类可在较深海域,少数种类可在200m的海底生长。的海底生长。 2.1、红藻的主要形态特征、红藻的主要形态特征 1)、基本体制、基本体制大多数为多细胞藻体,仅少数为单细胞或群体。大多数为多细胞藻体,仅少数为单细胞或群体。多细胞体有多细胞体有2种,一种是由简单的单列细胞或多种,一种是由简单的单列细胞或多列细胞组成的丝状体,另一种为由许多藻丝组成列细胞组成的丝状体,另一种为由许多藻丝组成的的圆柱形或膜状植物体圆柱形或膜状植物体。a.b 单轴型结构模式及植物体c.d.多轴型结构模式及植物体 由藻丝组成的植物体可分为由藻丝组成的植物体可分为单轴型单轴型(monopodial type)和和多轴
3、型多轴型(foutain type)两类。两类。单轴型是指组成植物体中的藻体只有一条中轴,由中单轴型是指组成植物体中的藻体只有一条中轴,由中轴向四周生出分枝的侧丝组成皮层,如轴向四周生出分枝的侧丝组成皮层,如石花菜石花菜属属Gelidium等。等。多轴型的植物体是由许多中轴丝组成髓部,然后由髓多轴型的植物体是由许多中轴丝组成髓部,然后由髓部向各方分出侧丝所组成的,如部向各方分出侧丝所组成的,如海索面目海索面目Nemalionales的丝辐藻属的丝辐藻属Cumagloia(图(图2-1)。)。由许多藻丝组成的各种形状的植物体 2)、细胞构造、细胞构造细胞壁:细胞壁:1.由内外两层组成由内外两层组
4、成外层为外层为藻胶藻胶(Phycocolloid),藻胶的成份因种,藻胶的成份因种而异,主要有琼胶而异,主要有琼胶(agar)、海萝胶、海萝胶(funoran)和和卡拉胶卡拉胶(carrageheenen)种。种。内层为内层为纤维素纤维素,有些红藻如珊瑚藻的细胞壁含,有些红藻如珊瑚藻的细胞壁含有大量的碳酸钙所形成的有大量的碳酸钙所形成的石灰质石灰质,使整个藻体,使整个藻体类似动物的珊瑚。类似动物的珊瑚。 色素体色素体有很多形状,为红藻分类的一个基本依据。有很多形状,为红藻分类的一个基本依据。原红藻纲原红藻纲Protoflorideophyceae的种类,其色素体一般呈的种类,其色素体一般呈星状
5、星状,内含一淀粉核。内含一淀粉核。红藻纲红藻纲的色素体,为的色素体,为圆盘透镜形圆盘透镜形,不规则带状不规则带状或或扭带扭带状状等,其形状往往随种类而异,有的甚至在同一藻体上具有不等,其形状往往随种类而异,有的甚至在同一藻体上具有不同形状的色素体。同形状的色素体。色素:色素:含有含有叶绿素叶绿素a,叶绿素,叶绿素d,叶黄素、,叶黄素、-胡萝素胡萝素及大量及大量的辅助色素红藻红素的辅助色素红藻红素(-phycoerthrin)和红藻蓝素和红藻蓝素(-phycocyanin),即藻红蛋白和藻蓝蛋白。,即藻红蛋白和藻蓝蛋白。光合作用产物光合作用产物主要是一种多糖类,即主要是一种多糖类,即红藻淀粉红藻
6、淀粉。红藻淀粉一般呈小颗粒状,。红藻淀粉一般呈小颗粒状,附在色素体表面,或存在于细胞质中。用碘化钾溶液处理时,则附在色素体表面,或存在于细胞质中。用碘化钾溶液处理时,则变成红紫蓝色或葡萄红色,而不呈深蓝紫色。除红藻淀粉外,也变成红紫蓝色或葡萄红色,而不呈深蓝紫色。除红藻淀粉外,也有包括一些溶解性的糖类或某些酒精类、各种维生素和无机盐等。有包括一些溶解性的糖类或某些酒精类、各种维生素和无机盐等。 2.2、红藻的繁殖及生活史、红藻的繁殖及生活史1)、红藻类的繁殖、红藻类的繁殖有有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式,营养繁殖三种方式,营养繁殖在有些书中也称在有些书中也称
7、分裂生殖分裂生殖。在生殖过程中没有游动细胞。在生殖过程中没有游动细胞。、营养繁殖、营养繁殖(paratomy)营养繁殖是指不通过任何生殖细胞来进行繁殖的一种方营养繁殖是指不通过任何生殖细胞来进行繁殖的一种方式,即正常的细胞分裂(一般是纵裂)成式,即正常的细胞分裂(一般是纵裂)成2个新个体,个新个体,如紫球藻如紫球藻Porphyridium cruentum。、无性繁殖、无性繁殖通过不同类型的孢子进行繁殖。通过不同类型的孢子进行繁殖。常见的孢子有常见的孢子有2种,单孢子种,单孢子(monospore)和四分孢子和四分孢子(tetraspore)。单孢子单孢子(monospore) (又称中性孢子
8、)(又称中性孢子)一般由营养细胞直接形成,即在一定的时期,藻体本身一般由营养细胞直接形成,即在一定的时期,藻体本身(单细胞单细胞)或藻体上的某些细胞,可以变成单孢子。单孢或藻体上的某些细胞,可以变成单孢子。单孢子产生于孢子囊内,为一无细胞壁、用于无性生殖或休子产生于孢子囊内,为一无细胞壁、用于无性生殖或休眠的小细胞。眠的小细胞。四分孢子四分孢子(tetraspore)有些细胞通过不断地分裂,变成一个包含有些细胞通过不断地分裂,变成一个包含2、4、8个多个多细胞的一个囊,囊内的每一个细胞称为孢子。在形成孢细胞的一个囊,囊内的每一个细胞称为孢子。在形成孢子的分裂中,有一次是子的分裂中,有一次是减数
9、分裂减数分裂,所以,所以孢子都是单孢子都是单倍体倍体。在红藻中一般只产生。在红藻中一般只产生四个不具鞭毛的孢子四个不具鞭毛的孢子,即,即四分孢子四分孢子。这些孢子虽然在外形上相同,但有的可形成。这些孢子虽然在外形上相同,但有的可形成雄配子体,有的则可形成雌配子体。雄配子体,有的则可形成雌配子体。单细胞或多细胞藻类,单细胞或多细胞藻类,凡能产生孢子的细胞称孢子凡能产生孢子的细胞称孢子囊囊,故孢子囊有,故孢子囊有单孢子囊单孢子囊monosporangium(产生单(产生单孢子)和孢子)和四分孢子囊四分孢子囊tetrasporangium(产生四分孢子)(产生四分孢子)之分,而四分孢子囊则由四分孢子
10、体之分,而四分孢子囊则由四分孢子体(2n)产生产生(图图2-3)。栽培的紫菜栽培的紫菜在我国栽培的紫菜中,北方的条斑紫菜行在我国栽培的紫菜中,北方的条斑紫菜行无性生殖,南方的坛紫菜则没有(个别学无性生殖,南方的坛紫菜则没有(个别学者也有不同的观点)。者也有不同的观点)。一般来说,单孢子由营养细胞转化而来,一般来说,单孢子由营养细胞转化而来,叶状体的边缘细胞内容物充实,经过质的叶状体的边缘细胞内容物充实,经过质的变化,转化为单孢子囊,每个单孢子囊内变化,转化为单孢子囊,每个单孢子囊内仅含一个单孢子。仅含一个单孢子。条斑紫菜的单孢子是紫菜栽培中的重要苗条斑紫菜的单孢子是紫菜栽培中的重要苗源,在栽培
11、中有重要意义。源,在栽培中有重要意义。 、有性繁殖、有性繁殖红藻的有性生殖为红藻的有性生殖为卵配卵配,生殖过程比较复杂,表,生殖过程比较复杂,表现出高级的方式,与高等植物相近。现出高级的方式,与高等植物相近。雄性生殖细胞雄性生殖细胞称为精子,由称为精子,由精子囊器精子囊器(spermatangium)产生,产生,雌性生殖细胞雌性生殖细胞称为称为果孢果孢(carpogonium)。 精子囊器精子囊器由藻体边缘部分营养细胞转变产生,精由藻体边缘部分营养细胞转变产生,精子囊器内精子囊数目的多少,随着紫菜种类的不子囊器内精子囊数目的多少,随着紫菜种类的不同而有差异,一般为同而有差异,一般为32、64、
12、128和和256个。个。果孢果孢形如烧瓶,其上有一条细长的受精丝,内部形如烧瓶,其上有一条细长的受精丝,内部有一个卵核。有一个卵核。 受精作用受精作用精子粘在受精丝上,在接触处融化,精子粘在受精丝上,在接触处融化,精核精核沿着受沿着受精丝进入果胞内,与精丝进入果胞内,与卵核卵核结合成结合成合子合子。受精的果胞经发育形成受精的果胞经发育形成果胞子体果胞子体(也称囊果)。(也称囊果)。果胞子体果胞子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物,自身不能独立生活,而只能寄生于雌配体植物,自身不能独立生活,而只能寄生于雌配子体上。子体上。 2)、红藻的的雌雄性别、红藻的
13、的雌雄性别(以紫菜为例以紫菜为例)雌雄同株的种类雌雄同株的种类,如如条斑紫菜条斑紫菜Porphyra yezoensis、圆紫菜、圆紫菜Porphyra suborbiculata;雌雄异株的种类雌雄异株的种类,如如长紫菜长紫菜Porphyra dentata;雌雄异株为主,兼有雌雄同株的如雌雄异株为主,兼有雌雄同株的如坛紫菜坛紫菜Porphyra haitanensis;雌雄同株为主,兼有雄性株的种类雌雄同株为主,兼有雄性株的种类,如如半叶紫半叶紫菜菜Porphyra katadai。 3)、红藻的生活史、红藻的生活史(life history)或或生活周期生活周期(life cycle)原
14、红藻纲的种类大多数未发现有性生殖,但有些原红藻纲的种类大多数未发现有性生殖,但有些种类如紫菜属及红毛菜属的种类则具种类如紫菜属及红毛菜属的种类则具有性生殖有性生殖藻体为大型的配子体,即为单倍体,小型的丝状藻体为大型的配子体,即为单倍体,小型的丝状体,也称孢子体为二倍体体,也称孢子体为二倍体在其生活史中存在在其生活史中存在叶状体的配子体世代叶状体的配子体世代和和丝状体丝状体世代世代的交替。的交替。 原红藻纲中的紫菜原红藻纲中的紫菜Porphyra yamadae具有异型世代交替,配子体为叶状体(即具有异型世代交替,配子体为叶状体(即常见的紫菜),常见的紫菜),孢子体则为细小丝状体孢子体则为细小丝
15、状体,在其生活史中要经过以下阶段:在其生活史中要经过以下阶段:(1)果胞子萌发阶段果胞子萌发阶段(2)丝状藻体阶段丝状藻体阶段 (3)壳孢子囊枝阶段壳孢子囊枝阶段 (4)壳孢子形成阶段壳孢子形成阶段 (5)壳孢子放散阶段壳孢子放散阶段 (1)果孢子萌发阶段)果孢子萌发阶段果孢子呈圆球形,具一个星状色素体,居细胞中果孢子呈圆球形,具一个星状色素体,居细胞中央,大小似同种类的壳孢子,比单孢子略小,果央,大小似同种类的壳孢子,比单孢子略小,果孢子附着于各种贝壳后萌发钻入,向垂直和水平孢子附着于各种贝壳后萌发钻入,向垂直和水平方向蔓延生长成丝状藻丝。方向蔓延生长成丝状藻丝。果孢子萌发时,先长出萌发管,
16、原生质体等内含果孢子萌发时,先长出萌发管,原生质体等内含物逐步地移入管内,原来的果孢子成为一个空囊,物逐步地移入管内,原来的果孢子成为一个空囊,在培养的过程中空囊又再充满原生质体的内含物在培养的过程中空囊又再充满原生质体的内含物, 果孢子上又能萌发出新的分枝,这些萌发的丝状果孢子上又能萌发出新的分枝,这些萌发的丝状体反复分枝体反复分枝, 形成丝状藻丝。形成丝状藻丝。、丝状藻体阶段、丝状藻体阶段果孢子放出并附着在具有碳酸钙基质的物体上,并钻孔果孢子放出并附着在具有碳酸钙基质的物体上,并钻孔进入贝壳内部蔓延生长,或者悬浮在海水中形成不规则进入贝壳内部蔓延生长,或者悬浮在海水中形成不规则分枝的丝状体
17、,其直径约分枝的丝状体,其直径约25m,长达,长达 50m 以上,以上,伸长的细胞首尾相连,形成很长的藻丝,随着藻丝的不伸长的细胞首尾相连,形成很长的藻丝,随着藻丝的不断生长,在贝壳上,每个果孢子可长成一个藻落,藻落断生长,在贝壳上,每个果孢子可长成一个藻落,藻落之间相互重叠,布满整个贝壳,呈现紫黑色或紫红色。之间相互重叠,布满整个贝壳,呈现紫黑色或紫红色。藻丝细胞具有带状或片状色素体,色素较淡,不同种类藻丝细胞具有带状或片状色素体,色素较淡,不同种类或不同的栽培品种的丝状藻丝拥有独特的颜色。或不同的栽培品种的丝状藻丝拥有独特的颜色。丝状藻丝在生长发育过程中,可逐渐加粗至丝状藻丝在生长发育过程
18、中,可逐渐加粗至 78m ,部分细胞进而发展为更粗短的不定形细胞,为进一步发部分细胞进而发展为更粗短的不定形细胞,为进一步发育为壳孢子囊枝积累物质基础,细胞间的胞间连丝存在育为壳孢子囊枝积累物质基础,细胞间的胞间连丝存在于丝状藻丝阶段,形如透镜,由单层膜和基质组成。于丝状藻丝阶段,形如透镜,由单层膜和基质组成。 、壳孢子囊枝阶段、壳孢子囊枝阶段特征为细胞长圆柱形,宽度明显增大,约特征为细胞长圆柱形,宽度明显增大,约816m ,长,长度可达度可达20m 以上,未成熟的壳孢子囊枝细胞长度可为以上,未成熟的壳孢子囊枝细胞长度可为宽度的宽度的 23 倍,由丝状藻丝阶段的带状或块状色素体倍,由丝状藻丝阶
19、段的带状或块状色素体转为星状色素体,色泽深紫红色,具有明亮的折光性。转为星状色素体,色泽深紫红色,具有明亮的折光性。壳孢子囊枝细胞生长后期,细胞趋于成熟,细胞长宽趋壳孢子囊枝细胞生长后期,细胞趋于成熟,细胞长宽趋于相等,或宽大于长,用扫描电子显微镜观察壳孢子囊于相等,或宽大于长,用扫描电子显微镜观察壳孢子囊枝细胞的细胞壁隆起的脊也越明显,星状色素体也呈金枝细胞的细胞壁隆起的脊也越明显,星状色素体也呈金黄的深紫红色,中央具有蛋白核。黄的深紫红色,中央具有蛋白核。不论是贝壳丝状体或自由丝状体,在壳孢子囊枝细胞大不论是贝壳丝状体或自由丝状体,在壳孢子囊枝细胞大量形成后,细胞数往往达数个乃至百余个以上
20、,壳孢子量形成后,细胞数往往达数个乃至百余个以上,壳孢子囊枝阶段是丝状体阶段的重要而关键的一环。囊枝阶段是丝状体阶段的重要而关键的一环。 、壳孢子形成阶段、壳孢子形成阶段在初秋开始降温后,壳孢子囊枝细胞开始出现在初秋开始降温后,壳孢子囊枝细胞开始出现双分细胞,细胞宽明显大于长的、星状色素体双分细胞,细胞宽明显大于长的、星状色素体尤为明亮的细胞,率先大量出现双分细胞,这尤为明亮的细胞,率先大量出现双分细胞,这些细胞无壁,具细胞膜,且俩俩成对;些细胞无壁,具细胞膜,且俩俩成对;成熟的孢子其细胞壁融化,壳孢子囊枝细胞的成熟的孢子其细胞壁融化,壳孢子囊枝细胞的分枝呈现管状,壳孢子依次排列于分枝的开口分
21、枝呈现管状,壳孢子依次排列于分枝的开口处。处。 、壳孢子放散阶段、壳孢子放散阶段壳孢子形成后,在降温或水流等因素的刺激下,壳孢子形成后,在降温或水流等因素的刺激下,大量集中地放散出来。大量集中地放散出来。条斑紫菜一般从壳孢子囊枝分枝顶端细胞的细胞条斑紫菜一般从壳孢子囊枝分枝顶端细胞的细胞壁融化形成不定型的放散孔,顶端细胞先由孔放壁融化形成不定型的放散孔,顶端细胞先由孔放散;散;培育自由丝状体时,时而也观察到个别壳孢子并培育自由丝状体时,时而也观察到个别壳孢子并不放出,停留在壳孢子囊枝中萌发。不放出,停留在壳孢子囊枝中萌发。 在春天至初夏,果孢子(2n)从果孢子囊中放散出来后,漂流在海水中,如遇
22、到贝壳或其它含碳酸钙的物体就开始附着,萌发后钻入贝壳中,然后蔓延生长成为弯曲或不规则的分枝的丝状体。开始时的丝状体细胞,呈细长形,直径为24m,慢慢地出现纺缍形或不定形细胞,直径58m。至夏末秋初,许多藻丝的侧枝逐渐发育成为较粗的膨大藻丝。至9月底10月初,在成熟的膨大藻丝细胞的顶端细胞开始分裂成两两成双的细胞,形成壳孢子。壳孢子成熟后,离开贝壳,进入水体中,寻找合适的附着基附着,并萌发成叶状体(俗称紫菜)。10月11月,紫菜就开始出现。如此时的水温仍在10以上时,幼小的紫菜(叶状体)能形成单孢子,放散出来后又萌发成新的叶状体,而新的叶状体还会再放出单孢子,再长成叶状体。冬末春初,成长的叶状体
23、开始成熟,在藻体的边缘形成精子囊和果胞。每个精子囊器上一般有128个精子囊,少数只有64个,每个精子囊产1个精子,精子与果胞子结合成合子,合子发育成囊果,即果胞子体,并附着在雌配子体上,待春天以后,囊果中的果孢子成熟后,就释放出来,再钻入贝壳中。如此往复,形成其独特的生活史。 甘紫菜生活史甘紫菜生活史 世代交替世代交替真红藻纲的种类则都有三个世代交替,即真红藻纲的种类则都有三个世代交替,即配子体世代、果孢子体世代和孢子体世代配子体世代、果孢子体世代和孢子体世代。配子体配子体(n)产生精子和卵子,结合成合子,形成产生精子和卵子,结合成合子,形成双倍体的果孢子体双倍体的果孢子体(2n),也称囊果,
24、附生在雌配,也称囊果,附生在雌配子体上,成为独立的个体子体上,成为独立的个体果孢子体又产生双倍体的果孢子,果孢子萌发成果孢子体又产生双倍体的果孢子,果孢子萌发成为四分孢子体为四分孢子体(2n),四分孢子体通过减数分裂产,四分孢子体通过减数分裂产生四分孢子生四分孢子(n),而四分孢子再萌发成为雌雄配,而四分孢子再萌发成为雌雄配子体子体(n)(图(图2-6)。)。 2.3、红藻门的分类、红藻门的分类红藻门通常分为原红藻纲红藻门通常分为原红藻纲Protoflorideophyceae和红藻纲和红藻纲Florideophyceae 2个纲,共个纲,共12个目。个目。1)、原红藻纲、原红藻纲Protof
25、lorideophyceae也称也称红毛菜纲红毛菜纲Bangiophceae,植物体构造比较,植物体构造比较简单,单细胞或由单列细胞,或多列细胞组成的简单,单细胞或由单列细胞,或多列细胞组成的丝状体,也有膜状体。丝状体,也有膜状体。每一细胞内有一个星状色素体,其中有一个蛋白每一细胞内有一个星状色素体,其中有一个蛋白核。核。生长方式为散生长,除紫菜丝状体外,一般无胞生长方式为散生长,除紫菜丝状体外,一般无胞间联系,无性生殖产生单孢子,多数海生,少数间联系,无性生殖产生单孢子,多数海生,少数产于淡水,个别也产于潮湿地面产于淡水,个别也产于潮湿地面共有共有5个目个目紫球藻目紫球藻目Porphyrid
26、iales红刺藻目红刺藻目Rhodochaetales角毛藻目角毛藻目Goniotrichales弯枝藻目弯枝藻目Compsopogonales红毛菜目红毛菜目Bangiales常见的有常见的有3个目。个目。、紫球藻目、紫球藻目Porphyridiales单细胞或群体,紫红色,外被一层胶质膜,单细胞或群体,紫红色,外被一层胶质膜,象一块不定形的膜状体,附着在基质表面,分象一块不定形的膜状体,附着在基质表面,分裂生长,常见为紫球藻科中的紫球藻属。裂生长,常见为紫球藻科中的紫球藻属。紫球藻紫球藻Porphyridium cruentum淡水产,单细胞,色素体星状,有一淀粉核。淡水产,单细胞,色素体
27、星状,有一淀粉核。生殖纵裂,群体外被一薄膜,象豆腐皮一样平生殖纵裂,群体外被一薄膜,象豆腐皮一样平展在基层上,藻体紫暗红色,目前已作为微藻展在基层上,藻体紫暗红色,目前已作为微藻工业的主要原料得以开发利用。工业的主要原料得以开发利用。 、角毛藻目、角毛藻目Goniotrichales藻体为一列细胞组成的假分枝状体,内藻体为一列细胞组成的假分枝状体,内充满胶质,细胞卵形或柱形,单核,每细充满胶质,细胞卵形或柱形,单核,每细胞内具一星状的色素体。胞内具一星状的色素体。常见种如常见种如角毛藻角毛藻Goniotrichum alsidii藻体小,紫红色,为一列两叉假分枝的丝藻体小,紫红色,为一列两叉假
28、分枝的丝状体,极少数多列,细胞卵圆形或圆形。状体,极少数多列,细胞卵圆形或圆形。单核。色素体星状,繁殖为细胞分裂或形单核。色素体星状,繁殖为细胞分裂或形成单孢子。附生在潮间带的岩石上或其他成单孢子。附生在潮间带的岩石上或其他藻体上。在我国北方沿岸皆有分布。藻体上。在我国北方沿岸皆有分布。 、红毛藻目、红毛藻目Bangiales藻体为单列或多列细胞组成的丝状体,藻体为单列或多列细胞组成的丝状体,也有单层或双层细胞组成的膜状体,主要也有单层或双层细胞组成的膜状体,主要有有2科,主要种类有科,主要种类有星丝藻星丝藻Erythrotrichia carnea红毛菜红毛菜Bangia紫菜紫菜Porphy
29、ra等。等。 红毛菜红毛菜Bangia fusco-purpurea俗称牛毛藻、红锦藻、牛毛海苔等,属暖温带性红藻。俗称牛毛藻、红锦藻、牛毛海苔等,属暖温带性红藻。藻体紫红色,圆柱形,直立不分枝,一般长藻体紫红色,圆柱形,直立不分枝,一般长310cm,高的可达高的可达15cm,通常生长在营养丰富、浪大流急的中、,通常生长在营养丰富、浪大流急的中、高潮带的岩礁、竹枝、森砂或其它藻体上。高潮带的岩礁、竹枝、森砂或其它藻体上。我国盛产于东海和南海沿岸各地,黃、渤海沿岸极少见。我国盛产于东海和南海沿岸各地,黃、渤海沿岸极少见。本种为我国东南沿海的特产,口味鲜美,深得南方人的本种为我国东南沿海的特产,口
30、味鲜美,深得南方人的喜爱。因长期靠采收自然生长的藻体,产量有限,一直喜爱。因长期靠采收自然生长的藻体,产量有限,一直是市场上的高档畅销品,江苏如东县于是市场上的高档畅销品,江苏如东县于1998年开始人工年开始人工养殖试验,并取得了成功。养殖试验,并取得了成功。 星丝藻星丝藻Erythrotrichia carnea藻体直立丝状或仅基部丝状,基部由假根分枝丝藻体直立丝状或仅基部丝状,基部由假根分枝丝状体或产生多细胞盘状固着器附着于基层。状体或产生多细胞盘状固着器附着于基层。直立缘为间生长,单条或分枝,细胞单核,色素直立缘为间生长,单条或分枝,细胞单核,色素体呈星状,具一个淀粉核。体呈星状,具一个
31、淀粉核。无性繁殖产生单孢子,有性繁殖为雌雄同体,果无性繁殖产生单孢子,有性繁殖为雌雄同体,果胞由营养细胞形成,具有短受精丝,精子囊由营胞由营养细胞形成,具有短受精丝,精子囊由营养细胞分裂而成,受精后,合子经减数分裂产生养细胞分裂而成,受精后,合子经减数分裂产生单一或两个以上的果孢子。单一或两个以上的果孢子。生长于潮间带的石沼中或附生于其它藻体上。生长于潮间带的石沼中或附生于其它藻体上。 紫菜紫菜Porphyra植物体植物体(叶状体叶状体):深紫红色,或浅黄绿色,薄膜叶片状。深紫红色,或浅黄绿色,薄膜叶片状。形状:形状:椭圆形、长盾形、圆形、披针形或长卵形等形状,椭圆形、长盾形、圆形、披针形或长
32、卵形等形状,叶缘全缘或有皱褶,基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。叶缘全缘或有皱褶,基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。基细胞向下延伸成为假根丝状而成为基细胞向下延伸成为假根丝状而成为固着器固着器,用以固着,用以固着在基质上。在基质上。植物体的大小、长短:植物体的大小、长短:因种类和不同的环境的影响,可因种类和不同的环境的影响,可产生一定的变化。产生一定的变化。紫菜在我国沿海皆有分布:紫菜在我国沿海皆有分布:主要分布在黄海、渤海,日主要分布在黄海、渤海,日本和朝鲜。本和朝鲜。养殖种类有养殖种类有条斑紫菜条斑紫菜Porphyra yezoensis坛紫菜坛紫菜Porphyra haitanensis等。
33、等。 条斑紫菜条斑紫菜Porphyra yezoensis属冷温带性红藻,藻体卵形、长卵形,呈紫红色或略带属冷温带性红藻,藻体卵形、长卵形,呈紫红色或略带绿色,藻体长绿色,藻体长1230cm,少数可达,少数可达70cm以上。以上。人工养殖筏架上的个体一般都在人工养殖筏架上的个体一般都在30cm左右,有的长达左右,有的长达1m以上。基部心脏形、园形或楔形。以上。基部心脏形、园形或楔形。细胞单层,藻体厚细胞单层,藻体厚3550m。细胞内具一星状色素体。细胞内具一星状色素体。藻体雌雄同株,精子囊乳黄色呈条斑状混生在深紫色的藻体雌雄同株,精子囊乳黄色呈条斑状混生在深紫色的果孢子囊中,故名条斑紫菜。果孢
34、子囊中,故名条斑紫菜。 是江苏省海水养殖出口拳头产品。是江苏省海水养殖出口拳头产品。生长时间为生长时间为11月月翌年翌年4月,适温范围月,适温范围0.518,适盐,适盐范围范围1136。江苏省从。江苏省从80年代末开始大规模养殖,养年代末开始大规模养殖,养殖方式有立柱式、半浮筏式、全浮筏式,养殖面积达殖方式有立柱式、半浮筏式、全浮筏式,养殖面积达8万余亩,产量万余亩,产量6900多吨,年加工一次性紫菜多吨,年加工一次性紫菜11亿张,亿张,其中其中80以上出口日本、美国、东南亚国家和地区,是以上出口日本、美国、东南亚国家和地区,是一项效益高、长期稳定的养殖项目。一项效益高、长期稳定的养殖项目。
35、2)、红藻纲、红藻纲Florideophyceae又称真红藻纲,藻体多数大型又称真红藻纲,藻体多数大型外部形态多样,有丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶外部形态多样,有丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶状或壳状,也有钙化类似于珊瑚的藻体。共分为状或壳状,也有钙化类似于珊瑚的藻体。共分为7个目。个目。 、海索面目、海索面目Nemaliales、柏桉藻目、柏桉藻目Bonnemaisoniales又称旁奈藻目又称旁奈藻目 、石花菜目、石花菜目Gelidiales 、隐丝藻目、隐丝藻目 Cryptonemiales、杉藻目、杉藻目Gigartinales、红皮藻目、红皮藻目Rhodymeniales、仙菜
36、目、仙菜目Ceramiales、海索面目、海索面目Nemaliales藻体圆柱体,也有扁压叉状分枝的,单轴藻体圆柱体,也有扁压叉状分枝的,单轴或多轴型。或多轴型。色素体星状,无性繁殖产生单孢子,偶有色素体星状,无性繁殖产生单孢子,偶有24个孢子。个孢子。有性繁殖时,精子囊由枝顶形成。有性繁殖时,精子囊由枝顶形成。果孢子囊由产孢子丝形成,囊果埋在体内果孢子囊由产孢子丝形成,囊果埋在体内或裸露。或裸露。分科分科本目主要有本目主要有2科科常见种如海索面常见种如海索面Nemalion helminthoides:藻体圆柱状直立,不分枝或仅基部藻体圆柱状直立,不分枝或仅基部稍有分枝。紫红色,粘滑,似面条
37、。稍有分枝。紫红色,粘滑,似面条。长长10cm以上,宽以上,宽1.22.0mm。藻。藻体内部为多轴型,髓部由许多平行体内部为多轴型,髓部由许多平行或亚平行的藻丝组成,呈喷泉式。或亚平行的藻丝组成,呈喷泉式。分生孢子在藻丝的顶端。髓丝向外分生孢子在藻丝的顶端。髓丝向外生出侧丝组成皮层,垂直于髓丝,生出侧丝组成皮层,垂直于髓丝,是由许多椭圆形的细胞所组成是由许多椭圆形的细胞所组成 呈呈叉状分枝,每个细胞有叉状分枝,每个细胞有1个呈星状个呈星状的色素体,借以光合作用。的色素体,借以光合作用。海索面属亚热带性藻类,在我国南海索面属亚热带性藻类,在我国南北沿海都有分布,一般多生长在高、北沿海都有分布,一
38、般多生长在高、中潮带的岩石上,可以食用中潮带的岩石上,可以食用(图图2-9 a)。、柏桉藻目、柏桉藻目Bonnemaisoniales又称旁奈藻目,藻体直立,圆柱体或扁压,又称旁奈藻目,藻体直立,圆柱体或扁压,含有石灰质,分枝多,单轴或多轴型。含有石灰质,分枝多,单轴或多轴型。果胞子由果胞子由3个细胞组成,受精后,果胞内的个细胞组成,受精后,果胞内的合子移至下位细胞中发育,产孢丝由下位合子移至下位细胞中发育,产孢丝由下位细胞产生,故它具有生殖辅助细胞作用。细胞产生,故它具有生殖辅助细胞作用。本目主要有本目主要有2科。科。常见种:海门冬常见种:海门冬Asparagopsis taxiformis
39、 (Delile) 藻体暗红褐色,枝直立,藻体暗红褐色,枝直立,圆柱状或稍侧扁,丛生,圆柱状或稍侧扁,丛生,高高625cm,基部有分,基部有分枝状的匍匐状茎,由它枝状的匍匐状茎,由它向下生出假根状的固着向下生出假根状的固着器。有星状的色素体。器。有星状的色素体。雌雄同体。为热带性海雌雄同体。为热带性海藻,分布于我国广西、藻,分布于我国广西、广东、海南及台湾等沿广东、海南及台湾等沿海的潮间带中,可食用海的潮间带中,可食用及药用及药用、石花菜目、石花菜目Gelidiales藻体为亚圆柱形或扁压,羽状分枝,对生藻体为亚圆柱形或扁压,羽状分枝,对生或互生;单轴型;或互生;单轴型;果孢枝由果孢枝由1个细
40、胞组成,有滋养细胞,没有个细胞组成,有滋养细胞,没有辅助细胞;辅助细胞;囊果隆起,一面或二面开口。囊果隆起,一面或二面开口。四分孢子囊十字形或带形分裂。四分孢子囊十字形或带形分裂。本目主要有本目主要有2科。科。石花菜属石花菜属Gelidium藻体紫红色或淡红黄色,直立、丛生或分为直立与匍匐部。软骨藻体紫红色或淡红黄色,直立、丛生或分为直立与匍匐部。软骨质。固着器假根状,枝呈亚圆状或扁压,羽状或不规则羽状分枝,质。固着器假根状,枝呈亚圆状或扁压,羽状或不规则羽状分枝,小枝对生或互生,有的在同一节上生出小枝对生或互生,有的在同一节上生出23个以上的小分枝,各个以上的小分枝,各分枝的末端急尖。藻体单
41、轴型,主枝与分枝的顶细胞为圆顶形,分枝的末端急尖。藻体单轴型,主枝与分枝的顶细胞为圆顶形,它最初分裂为次生细胞,再纵裂为中轴细胞及两侧生的围轴细胞。它最初分裂为次生细胞,再纵裂为中轴细胞及两侧生的围轴细胞。细胞间充满胶质,皮层与髓部无明显区别,最外层为排列整齐的细胞间充满胶质,皮层与髓部无明显区别,最外层为排列整齐的表面细胞,内充满色素体。表面细胞,内充满色素体。以无性及有性繁殖,生活史中有单倍体的配子体和双倍体的孢子以无性及有性繁殖,生活史中有单倍体的配子体和双倍体的孢子体世代。体世代。多年生,喜生长在低潮带的石沼中,或低潮带以下多年生,喜生长在低潮带的石沼中,或低潮带以下530m深的岩深的
42、岩石上,一般要求水流较急,透明度较高的外海区,但生长慢,平石上,一般要求水流较急,透明度较高的外海区,但生长慢,平均每年长约均每年长约1015cm。繁殖盛期在繁殖盛期在711月,幼体多见于月,幼体多见于1012月。月。 石花菜在我国沿岸皆有分布,主要产地为山东半岛及台湾省,年产量高达几十万吨。石花菜是制造琼胶的主要石花菜在我国沿岸皆有分布,主要产地为山东半岛及台湾省,年产量高达几十万吨。石花菜是制造琼胶的主要原料,为重要的经济藻类之一,我国常见的石花菜属的种类有石花菜原料,为重要的经济藻类之一,我国常见的石花菜属的种类有石花菜Gelidium amansii(图(图2-11 a)、大石花)、大
43、石花菜菜Gelidium pacificum(图(图2-11 b)、小石花菜)、小石花菜Gelidium divaricatum(图(图2-11 c)、细毛石花菜)、细毛石花菜Gelidium crinale(图(图2-12 a)、中肋石花菜)、中肋石花菜Gelidium japonicum(图(图2-12 b)、角石花菜角石花菜Gelidium corneum(图(图2-12 c)等,其中石花菜)等,其中石花菜Gelidium amansii是我国北方习见种类,福建、广东等也有分布,细毛石花菜是我国北方习见种类,福建、广东等也有分布,细毛石花菜Gelidium cirnale主要分布在广东(
44、俗称狗毛菜)。它们都是制造主要分布在广东(俗称狗毛菜)。它们都是制造“琼胶琼胶”(俗称冻粉)的主要原料。琼胶广泛应用于食(俗称冻粉)的主要原料。琼胶广泛应用于食品、医药、细菌培养等,一些高档糖果也多用琼胶作填充物,透明软糖就是其中一种。品、医药、细菌培养等,一些高档糖果也多用琼胶作填充物,透明软糖就是其中一种。 、隐丝藻目、隐丝藻目 Cryptonemiales藻体单轴或多轴,壳状或直立。直立藻体圆柱状或扁藻体单轴或多轴,壳状或直立。直立藻体圆柱状或扁平,有分枝或不分枝,有的含有石灰质。平,有分枝或不分枝,有的含有石灰质。本目主要有本目主要有6科。常见的有以下几属。科。常见的有以下几属。 海萝
45、属海萝属Gloiopeltis藻体紫红色,衰老时淡黄色,直立,软骨质,固器盘藻体紫红色,衰老时淡黄色,直立,软骨质,固器盘状。状。丛生,具不十分规则的叉状分枝,圆柱状或扁压,分丛生,具不十分规则的叉状分枝,圆柱状或扁压,分枝处缢缩或不缢缩,单轴型。枝处缢缩或不缢缩,单轴型。内部组织疏松或中空。四分孢子囊散生在皮层中,十字形分裂,囊果球形内部组织疏松或中空。四分孢子囊散生在皮层中,十字形分裂,囊果球形或半球形,突出于体表面,密集遍布在藻体上。生活史中有单倍体的配子或半球形,突出于体表面,密集遍布在藻体上。生活史中有单倍体的配子体世代、双倍体的果孢子世代和孢子体世代。体世代、双倍体的果孢子世代和孢
46、子体世代。该属有该属有7种,全系海产,分布于北太平洋岸温带海域种,全系海产,分布于北太平洋岸温带海域或略向南北延伸。或略向南北延伸。我国常见的有我国常见的有2种种海萝海萝Gloiopeltis furcata紫红色,高紫红色,高410cm,可达,可达15cm,生于高、中潮带的,生于高、中潮带的岩石上,产于沿海各地。岩石上,产于沿海各地。鹿角海萝鹿角海萝Gloiopeltis tenax外部形态与海萝相似,但枝端较尖细,末枝常弯曲像鹿外部形态与海萝相似,但枝端较尖细,末枝常弯曲像鹿角,生于中、低潮带的岩石上,产于东海和广东省大陆角,生于中、低潮带的岩石上,产于东海和广东省大陆沿岸。沿岸。海萝和鹿
47、角海萝因体内含胶甚多,故耐干力很强,常丛海萝和鹿角海萝因体内含胶甚多,故耐干力很强,常丛生成群,可作为食品,也可药用,海萝胶还可用于印染生成群,可作为食品,也可药用,海萝胶还可用于印染工业。工业。 a.海萝海萝 b.鹿角海萝鹿角海萝蜈蚣藻属蜈蚣藻属Grateloupia藻体紫红色或淡红色,粘滑,丛生,高藻体紫红色或淡红色,粘滑,丛生,高520cm,固着器,固着器圆盘状。主要支直立,亚圆柱状或扁形,宽圆盘状。主要支直立,亚圆柱状或扁形,宽26mm。具具13回羽状分枝,小枝互生、对生或偏生,末回羽状分枝,小枝互生、对生或偏生,末端有的呈叉状。多轴型。端有的呈叉状。多轴型。髓部由纵走的藻丝交织着,外
48、围为皮层,内有许多星状细胞。靠外的由髓部由纵走的藻丝交织着,外围为皮层,内有许多星状细胞。靠外的由34层层双叉状排列的皮层细胞组成,长成的藻体有时部分或全部中空。营无性和有双叉状排列的皮层细胞组成,长成的藻体有时部分或全部中空。营无性和有性繁殖,生活史中有单倍体的配子体世代、双倍体的果孢子世代和孢子体世性繁殖,生活史中有单倍体的配子体世代、双倍体的果孢子世代和孢子体世代。代。我国沿岸都有分布,以北方海域较盛。北方海域成熟期为我国沿岸都有分布,以北方海域较盛。北方海域成熟期为8月月翌年的翌年的1月,南方为月,南方为34月,多生长在低潮带附近的石沼中或岩石上。月,多生长在低潮带附近的石沼中或岩石上
49、。蜈蚣藻可食用或作纺织工业中的浆料,且有清热解毒的功能,还可与蜈蚣藻可食用或作纺织工业中的浆料,且有清热解毒的功能,还可与中药配伍治疗肠炎、风热喉炎和驱蛔虫,为主要经济海藻之一。中药配伍治疗肠炎、风热喉炎和驱蛔虫,为主要经济海藻之一。本属常见的有本属常见的有2种种蜈蚣藻蜈蚣藻Grateloupia filicina舌状蜈蚣藻舌状蜈蚣藻Grateloupia livida。 小珊瑚藻小珊瑚藻Corallina pilulifera也是沿海常见的红藻。也是沿海常见的红藻。藻体灰紫色,直立丛生,藻体灰紫色,直立丛生,25cm高,含丰富石灰质,基部呈壳状,高,含丰富石灰质,基部呈壳状,其上生许多直立枝
50、,二回或三回其上生许多直立枝,二回或三回羽状对生分枝,分枝具节与节间羽状对生分枝,分枝具节与节间构造,下部的节间为圆柱形,上构造,下部的节间为圆柱形,上部的节间扁压,呈掌状或六角形,部的节间扁压,呈掌状或六角形,长长0.61.2 mm,宽,宽0.61.4 mm,有明显中肋状突起。藻体多轴,有明显中肋状突起。藻体多轴型,节间部髓部由型,节间部髓部由1216层平行层平行藻丝组成,向外产生分枝状的皮藻丝组成,向外产生分枝状的皮层。生活史为同型世代交替,孢层。生活史为同型世代交替,孢子体与配子体外观相似,配子体子体与配子体外观相似,配子体雌雄异体,精子囊及果胞均生在雌雄异体,精子囊及果胞均生在生殖窝内
51、,生殖窝位小羽枝先端,生殖窝内,生殖窝位小羽枝先端,轴生,由辅助细胞产生轴生,由辅助细胞产生23个果个果胞枝,每个果胞枝为胞枝,每个果胞枝为2 个细胞。个细胞。孢子体的孢子囊托为圆球形,位孢子体的孢子囊托为圆球形,位小枝顶端,目字型分裂。生长于小枝顶端,目字型分裂。生长于低潮线附近礁岩上或石沼中,多低潮线附近礁岩上或石沼中,多年生(但直立部为一年生),全年生(但直立部为一年生),全年均可见年均可见(图图2-14 a)。 、杉藻目、杉藻目Gigartinales植物体直立,枝圆柱形,亚扁形或叶状,植物体直立,枝圆柱形,亚扁形或叶状,分枝或不分枝。分枝或不分枝。本目的常见种类有本目的常见种类有江蓠
52、江蓠Gracilaria salicornia麒麟菜麒麟菜Eucheuma murioatum冻沙菜冻沙菜Hypnea japonica等。等。江蓠江蓠Gracilaria salicornia植物体红色、暗紫绿色植物体红色、暗紫绿色或暗褐红色,软骨质或或暗褐红色,软骨质或肥厚多汁,易折断。肥厚多汁,易折断。体高体高545cm,有的可,有的可达达1m。基部有盘状的固着器,基部有盘状的固着器,喜欢生长在有淡水流入、喜欢生长在有淡水流入、水质肥沃的湾中,尤其水质肥沃的湾中,尤其是在风浪较平静,水流是在风浪较平静,水流畅通、地势平坦,水质畅通、地势平坦,水质较清的港湾,生长旺盛。较清的港湾,生长旺盛
53、。 a.麒麟菜麒麟菜Eucheuma b. 冻沙菜冻沙菜Hypnea japonica 、红皮藻目、红皮藻目Rhodymeniales藻体圆柱状、扁平、扁圆或叶片状。藻体圆柱状、扁平、扁圆或叶片状。分枝多样化,也有不分枝的。多轴型。分枝多样化,也有不分枝的。多轴型。髓部中空或中实。不具藻丝。髓部中空或中实。不具藻丝。主要种类有主要种类有红皮藻红皮藻Rhodymenia环节藻环节藻Champia parvula a.红皮藻红皮藻Rhodymenia b.环节藻环节藻Champia parvula 、仙菜目、仙菜目Ceramiales藻体直立或匍匐状,藻体直立或匍匐状,单轴丝状,由单列细单轴丝状,
54、由单列细胞组成,有的丝状体胞组成,有的丝状体主枝具皮层,较复杂主枝具皮层,较复杂的藻体为圆柱状或叶的藻体为圆柱状或叶片状,分枝多样化。片状,分枝多样化。本目有本目有4科,常见的科,常见的三叉仙菜三叉仙菜Ceramium kondoi (a)能作为糊料或琼胶的原料。能作为糊料或琼胶的原料。鹧鸪菜鹧鸪菜Caloglossa leprieurii (b)为沿海常用的一种药用藻类,能驱蛔虫,福建等地流传为沿海常用的一种药用藻类,能驱蛔虫,福建等地流传有有“鹧鸪菜生海石中,散碎色微黑,小儿食之,能下腹鹧鸪菜生海石中,散碎色微黑,小儿食之,能下腹中虫中虫”。 2.4、红藻的分布及经济意义、红藻的分布及经济
55、意义、分布、分布红藻类的种类较多,分布较广,据一般统计,约有红藻类的种类较多,分布较广,据一般统计,约有600多属,多属,5000余种,绝大多数分布于海洋,在世界各海洋沿岸皆有分布,余种,绝大多数分布于海洋,在世界各海洋沿岸皆有分布,主要产于温带海区。主要产于温带海区。红藻一般为红藻一般为“阴生植物阴生植物”,垂直分布在低潮线下的岩石上,在清,垂直分布在低潮线下的岩石上,在清澈的海区,可生于澈的海区,可生于30100m以下,如海南岛及西沙群岛的麒麟菜以下,如海南岛及西沙群岛的麒麟菜Eucheuma murioatum,可生长在,可生长在3080m以下的珊瑚礁上。但以下的珊瑚礁上。但也有属也有属
56、“阳生植物阳生植物”的种类,如圆紫菜的种类,如圆紫菜Porphyra及海萝属及海萝属Gloiopeltis的种类,喜生于高潮带风浪大的岩石上。的种类,喜生于高潮带风浪大的岩石上。大多数红藻都是生于岩石上或其它基层上,但也有一些附生在其大多数红藻都是生于岩石上或其它基层上,但也有一些附生在其它藻体的,有些则属内生性的红藻,如内丝藻属它藻体的,有些则属内生性的红藻,如内丝藻属Liagorophila的的一些种类,则寄生在粉枝藻属一些种类,则寄生在粉枝藻属Liagora中的一些种类的藻体中。中的一些种类的藻体中。生长在潮间带的种类如坛紫菜生长在潮间带的种类如坛紫菜Porphyra haitanens
57、is、海萝、海萝Gloiopeltis furcata、鹧鸪菜、鹧鸪菜Caloglossa leprieurii对暴晒具抵对暴晒具抵抗能力,如江蓠抗能力,如江蓠Gracilaria minor等可从低潮区一直分布到高潮等可从低潮区一直分布到高潮区。甚至可分布在高潮区,有些种类抵抗能力较差,如鸡毛菜区。甚至可分布在高潮区,有些种类抵抗能力较差,如鸡毛菜Pterocladia capillacea、密毛沙菜、密毛沙菜Hypnea boergesenii等只能等只能分布在低潮区。分布在低潮区。 、经济意义、经济意义红藻中的许多种类如紫菜是最常见的食用藻类,不仅红藻中的许多种类如紫菜是最常见的食用藻类
58、,不仅蛋白质含量高,而且还含有丰富的维生素。蛋白质含量高,而且还含有丰富的维生素。江蓠、石花菜、沙菜、麒麟菜等还可提取琼胶,在食江蓠、石花菜、沙菜、麒麟菜等还可提取琼胶,在食品工业和医学等方面有广泛的用途。广东等地用海萝品工业和医学等方面有广泛的用途。广东等地用海萝提取海萝胶,用以浆纱制成的香云纱,远销国内外,提取海萝胶,用以浆纱制成的香云纱,远销国内外,已有很悠久的历史。已有很悠久的历史。许多红藻还富含维生素、氨基酸、微量元素、不饱和许多红藻还富含维生素、氨基酸、微量元素、不饱和脂肪酸、多糖等,其药用功能在我国的传统医学中很脂肪酸、多糖等,其药用功能在我国的传统医学中很早就有记载,如鹧鸪菜早就有记载,如鹧鸪菜Caloglossa leprieurii、舌状、舌状蜈蚣藻蜈蚣藻Grateloupia livida等能等能“疗小儿腹中虫积,疗小儿腹中虫积,食之即下食之即下”,紫菜,紫菜Porphyra能降血脂等。能降血脂等。