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1、第三章第三章 细胞膜与细胞表面细胞膜与细胞表面CellMembraneandCellSurfaceCellMembraneandCellSurface1.1.掌握细胞膜、生物膜、单位膜的概念；掌握细胞膜、生物膜、单位膜的概念； 2.2.掌握细胞膜的组成和磷脂的结构特点，掌握细胞膜的组成和磷脂的结构特点，了了解磷脂的种类、胆固醇和糖脂的结构；解磷脂的种类、胆固醇和糖脂的结构；3.3.了解六种生物膜的结构模型及其优缺点，了解六种生物膜的结构模型及其优缺点，掌握流动镶嵌模型；掌握流动镶嵌模型；4.4.了解膜脂、膜蛋白的运动方式。了解膜脂、膜蛋白的运动方式。掌握生物掌握生物膜的特性。膜的特性。 教学目
2、的教学目的3 3第三章第三章 细胞膜与细胞表面细胞膜与细胞表面Chapter 3 Cell membrane and cell surface概述概述 基本概念基本概念1.细胞膜细胞膜（cell membrane）2.生物膜生物膜（biomembrane）3.单位膜（单位膜（unit membrane）4.4.细胞表面细胞表面（cell surface）基本概念基本概念1. 细胞膜cell membrane: 是指围绕在细胞最外层，是指围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类由脂质、蛋白质和糖类所组成的界膜。所组成的界膜。2.生物膜生物膜biomembrane:细胞膜与细胞内膜具有共同细胞膜与细
3、胞内膜具有共同的结构和相近的功能，统称的结构和相近的功能，统称生物膜。生物膜。基本概念基本概念3. 3. 单位膜单位膜unit membrane： 生物膜在电镜下呈现出的较为一致的三层结构，即电子生物膜在电镜下呈现出的较为一致的三层结构，即电子致密度高的内外两层之间夹着电子密度较低的中间层。致密度高的内外两层之间夹着电子密度较低的中间层。6 6细胞内细胞内脂脂双双层层膜膜蛋蛋白白细细胞胞衣衣4. 4. 细胞表面细胞表面 cell surface： 细胞膜、细胞外被、细胞膜内面的胞质溶胶、各种细胞连接细胞膜、细胞外被、细胞膜内面的胞质溶胶、各种细胞连接结构和细胞膜的一些特化结构统称为结构和细胞膜
4、的一些特化结构统称为细胞表面细胞表面。胞质溶胶胞质溶胶7 7生生物物膜膜的的化化学学组组成成和和分分子子结结构构一一、细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成二二、细胞膜的特性细胞膜的特性三三、细胞膜的结构模型细胞膜的结构模型复习题复习题8 8一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成细胞膜的主要化学成分有细胞膜的主要化学成分有脂质脂质(lipid)、蛋白质蛋白质(protein)和和糖类糖类(sugar)。9 9( (一一) ) 膜脂膜脂(membrane lipid)生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂的种类：膜脂的种类：分子结构共同特点：分子结构共同特点：分子排列特点：分子排列特点
5、：磷脂磷脂( (含量最丰富含量最丰富) )；胆固醇胆固醇；糖脂糖脂双亲性双亲性( (水脂兼性水脂兼性) )分子分子头部亲水，尾部疏水头部亲水，尾部疏水球形分子团；脂质双分子层球形分子团；脂质双分子层1. 1. 磷脂磷脂p磷脂是生物膜中含量最高的脂类。磷脂是生物膜中含量最高的脂类。p最简单的磷脂是磷脂酰甘油（磷脂酸）。最简单的磷脂是磷脂酰甘油（磷脂酸）。p常见的磷脂有：常见的磷脂有：磷脂酰胆碱：磷脂酰胆碱：胆碱（choline) + 磷脂酸 磷脂酰乙醇胺：磷脂酰乙醇胺：乙醇胺（ethanolamine) + 磷脂酸 磷脂酰丝氨酸：磷脂酰丝氨酸：丝氨酸（serine) + 磷脂酸 磷脂酰肌醇：磷脂
6、酰肌醇：肌醇（inositol) + 磷脂酸 鞘磷脂：鞘磷脂：胆碱或乙醇胺+鞘氨醇+磷酸+脂肪酸1111POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经神经酰胺酰胺O鞘鞘磷磷脂脂POCH2HCCOOHNH2OCOCH CHCH2OOCOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸磷磷脂脂酰酰丝丝氨氨酸酸OCH CHCH2OC磷磷脂脂酰酰乙乙醇醇胺胺（脑脑磷磷脂脂）POCH2CH2NH2OOCOOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸OCH3POCH2CH2NCH CHCH2OOCOOCOO脂脂肪肪酸酸脂脂肪肪酸酸CH3CH3磷磷脂脂酰酰胆胆碱碱（卵卵磷磷脂脂）O结构特点：结构特点： 亲水性头部：亲水性头部： 疏水尾部：疏水尾部
7、： 一般两条脂肪酸链，每条一般两条脂肪酸链，每条1424个碳原子。个碳原子。一条饱和，一条不饱和。一条饱和，一条不饱和。排列特点：排列特点： 逐个相依地整齐排列脂双分子层，构成膜主体结构。逐个相依地整齐排列脂双分子层，构成膜主体结构。1. 1. 磷脂磷脂1313磷脂分子聚集排列特点：磷脂分子聚集排列特点：球形分子团球形分子团1414脂质双分子层在水中形成一种自我封闭的结构脂质体（Liposome)胆固醇胆固醇15152. 2. 胆固醇胆固醇p分子结构分子结构: :极性头部极性头部：羟基团：羟基团非极性尾部非极性尾部：脂肪酸链：脂肪酸链固醇环连接头部与尾部固醇环连接头部与尾部极性头部极性头部非非
8、 极极 性性 尾尾 部部类类 固固 醇醇 环环1616p分布分布: : 分分布布于于磷磷脂脂分分子子中中，极极性性头头部部紧紧靠靠磷磷脂脂的的极极性性头头部部，类类固固醇醇环固定于磷脂的烃链上。环固定于磷脂的烃链上。p作用作用： 可可调调节节膜膜的的流流动动性性，加加强强膜膜的的稳定性。稳定性。2. 2. 胆固醇胆固醇17173.糖脂糖脂p分子结构：分子结构：极性头部：极性头部：由由1数个糖基构成数个糖基构成非极性尾部：非极性尾部：两条脂肪酸链两条脂肪酸链1818磷脂磷脂糖糖脂脂胆固醇胆固醇1919(2)(2)分布分布：所有糖脂都分布在膜的所有糖脂都分布在膜的非胞质面脂双分子层单层非胞质面脂双
9、分子层单层。2020( (二二) ) 膜蛋白膜蛋白(membrane protein)p生物膜所含的蛋白称膜蛋白。生物膜所含的蛋白称膜蛋白。p是膜特定功能的主要承担者和执行者。是膜特定功能的主要承担者和执行者。p种类：种类：外在膜蛋白；内在膜蛋白外在膜蛋白；内在膜蛋白2121脂脂质质双双层层非胞质面非胞质面胞质面胞质面12345(1)外在膜蛋白：分布在膜的内外表面，主要在内表面。通过内在蛋白外在膜蛋白：分布在膜的内外表面，主要在内表面。通过内在蛋白间接与膜连接，或与脂类分子的极性头部直接结合。间接与膜连接，或与脂类分子的极性头部直接结合。(2)内在膜蛋白：单次或多次穿过脂双分子层，与膜结合紧密
10、。内在膜蛋白：单次或多次穿过脂双分子层，与膜结合紧密。2222膜蛋白的分离膜蛋白的分离p内在膜蛋白内在膜蛋白:它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂才能从它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，常用膜上洗涤下来，常用SDS和和Triton-X100。p外在膜蛋白外在膜蛋白:靠靠离子键离子键或其它或其它较弱的键较弱的键与膜表面的蛋白质与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离离子强度子强度甚至提高甚至提高温度温度就可以从膜上分离下来。就可以从膜上分离下来。2323膜糖类膜糖类糖类糖类+ +膜脂膜脂共价键共价键糖糖 脂脂糖类
11、糖类+ +膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白共价键共价键（三）膜糖类（三）膜糖类磷磷脂脂糖糖脂脂糖糖蛋蛋白白24242. 2. 种类：种类：p存在于膜的糖类只有存在于膜的糖类只有9种。种。 动动物物细细胞胞膜膜上上的的糖糖主主要要有有7种种：半半乳乳糖糖、甘甘露露糖糖、岩岩藻藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖氨、唾液酸。糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖氨、唾液酸。3. 3. 分布特点：分布特点：p绝对不对称。绝对不对称。p糖链只分布在膜的糖链只分布在膜的非细胞质侧脂双分子层单层非细胞质侧脂双分子层单层。25252626膜成分含量膜成分含量血红细胞血红细胞脂类脂类:蛋白质蛋白质=4：1脂类脂类:蛋白质蛋白质=1：
12、4线粒体线粒体1：1神经髓鞘神经髓鞘2727二、细胞膜的特性二、细胞膜的特性p不对称性不对称性(asymmetry)p流动性流动性(fluidity)：生物膜的基本特征之生物膜的基本特征之一一, , 是细胞进行生命活动的必要条件。是细胞进行生命活动的必要条件。2828（一）细胞膜的不对称性（一）细胞膜的不对称性pEF和和PF的的界界定定：冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称：质膜的原原生生质质表表面面(protoplasmic surface, PF)和 质 膜 的 细细 胞胞 外外 小小 页页 断断 裂裂 面面(extrocytopasmic fac
13、e, EF)。p生物膜的不对称性指细生物膜的不对称性指细胞膜内外两层的结构胞膜内外两层的结构和功能有差异。和功能有差异。PFEF29291. 1. 膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称 p磷脂种类、数量分布不对称磷脂种类、数量分布不对称p胆固醇集中在细胞膜的外层胆固醇集中在细胞膜的外层p糖脂不对称糖脂不对称:糖链在细胞膜的外层糖链在细胞膜的外层3030总磷脂总磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸占占总总磷磷脂脂的的%1. 1. 膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇细胞外小叶细胞外小叶细胞质小叶细胞质小叶31312. 2. 膜蛋白分布
14、的不对称性膜蛋白分布的不对称性p每种膜蛋白在膜中都有特定每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向是膜蛋白不对称的排布方向是膜蛋白不对称性的主要因素性的主要因素;p外周蛋白种类和数量分布的外周蛋白种类和数量分布的不对称不对称;p整合蛋白内外两侧氨基酸残整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称；基数目的不对称；p糖蛋白糖残基均分布在质膜糖蛋白糖残基均分布在质膜的的ESES面。面。结构与功能相适应结构与功能相适应红细胞膜的冰冻蚀刻断裂方法红细胞膜的冰冻蚀刻断裂方法细胞质侧（细胞质侧（2800个个/m2）蛋白）蛋白质含量高于外侧质含量高于外侧(1400/m2)3232 （二）细胞膜的流动性（二）细胞膜的流动性
15、u膜膜的的流流动动性性：即即构构成成膜膜的的脂脂类类和和蛋蛋白白质质分分子的运动。子的运动。u膜的流动性是保证正常膜功能的重要条件。膜的流动性是保证正常膜功能的重要条件。u表现为：表现为：膜脂分子的运动膜脂分子的运动 膜蛋白分子的运膜蛋白分子的运动3333（二）细胞膜的流动性（二）细胞膜的流动性u液晶态：液晶态：u相相变变：当当温温度度降降至至某某一一点点时时，细细胞胞膜膜可可从从流流动动的的液液晶晶态态转转变变为为晶晶态态；温温度度升升高高时时，晶晶态态也也可可再再熔熔融为液晶态，融为液晶态，这种变化叫相变。这种变化叫相变。u相相变变温温度度：引引起起相相变变的的温温度度称称相相变变温温度度
16、。不不同同磷磷脂的相变温度不同。脂的相变温度不同。几个概念几个概念34341.1.横向扩散横向扩散2.旋转旋转3.摆动摆动4.4.翻转翻转1. 1. 膜脂分子的运动膜脂分子的运动35351.横向扩散运动；横向扩散运动；2.旋转运动；旋转运动；3.摆动运动；摆动运动；4.伸缩振荡运动伸缩振荡运动；5.翻转运动翻转运动；6.旋转异构运动旋转异构运动36362. 2. 膜蛋白的分子运动膜蛋白的分子运动旋转扩散旋转扩散：膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴旋转：膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴旋转侧向扩散侧向扩散：膜蛋白在膜脂中自由漂浮并在膜表面扩散：膜蛋白在膜脂中自由漂浮并在膜表面扩散3737小鼠细胞小鼠细胞标记人
17、膜蛋白抗体标记人膜蛋白抗体+ +人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原）异核细胞异核细胞抗小鼠膜蛋白抗体抗小鼠膜蛋白抗体+ +荧光素荧光素B B抗人膜蛋白抗体抗人膜蛋白抗体+ +荧光素荧光素A A标记小鼠膜蛋白抗体标记小鼠膜蛋白抗体+ +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（37370 0C,40C,40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白( (抗原）抗原）383839393 3. . 影响膜脂流动的因素影响膜脂流动的因素(1) (1) 磷脂分子结构磷脂分子结构烃链长短烃链长短：短，尾部不易发生：短，尾部不易发生相互作用，易流动。相互作用，易流动。烃链的不饱和程度烃链的不饱和
18、程度：不饱和程：不饱和程度高，排列疏松，易流动。度高，排列疏松，易流动。4040(2) 胆固醇含量：u相相变变温温度度以以下下：阻阻止止磷磷脂脂分分子子聚聚集集晶晶态态结结构构，增增加加膜膜流流动性。动性。u相相变变温温度度以以上上，增增加加磷磷脂脂分分子的有序性，限制膜流动子的有序性，限制膜流动。4141胆固醇对生物膜稳定性的意义举例一种突变细胞系，细胞自身不能合成胆固醇，在一种突变细胞系，细胞自身不能合成胆固醇，在无胆固醇培养液中培养该细胞株，细胞膜自溶而无胆固醇培养液中培养该细胞株，细胞膜自溶而致细胞死亡；致细胞死亡；若在培养液中加适量胆固醇，细胞可摄取胆固醇若在培养液中加适量胆固醇，细
19、胞可摄取胆固醇到膜上，使膜结构稳定，细胞得以存活。到膜上，使膜结构稳定，细胞得以存活。42423 3. . 影响膜脂流动的因素影响膜脂流动的因素( (3) 卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂的比值鞘磷脂的比值细胞衰老的过程中，细胞中卵磷脂细胞衰老的过程中，细胞中卵磷脂/鞘磷脂的比鞘磷脂的比值逐渐下降，细胞膜的流动性降低。值逐渐下降，细胞膜的流动性降低。( (4) 蛋白质的影响蛋白质的影响内在蛋白越多，生物膜的流动性越小。内在蛋白越多，生物膜的流动性越小。4343三、细胞膜的结构模型三、细胞膜的结构模型uJames和Hugh Davson提出的(1935)片片层层结结构构模模型型（lamella struct
20、ural model)uJ.D.Robertson(1959年 )： 单单 位位 膜膜 模模 型型 (unit membrane model)uS.J.Singer和G.Nicolson(1972)：生物膜的流流动动镶镶嵌嵌模模型型(fluid mosaic model)uK.Simons et al(1997): 脂筏模型脂筏模型（ lipid raft model）u1935年由年由James和和Hugh Davson提出的第一个细胞膜的提出的第一个细胞膜的分子模型。分子模型。u双层磷脂分子的疏水脂肪酸链在膜的内侧相对，亲水双层磷脂分子的疏水脂肪酸链在膜的内侧相对，亲水端朝向膜的内外表面端
21、朝向膜的内外表面u球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面，形成蛋白质-磷磷脂脂-蛋白质三层甲板式结构蛋白质三层甲板式结构片层结构模型片层结构模型（lamella structural model）（二）单位膜模型（二）单位膜模型v1959年，J.D.Robertson在电镜下观察了细胞膜和细胞内膜呈暗-明-暗 (厚约7.5nm)，提出该模型。4646暗层：暗层：2nm明层：明层：3.5nm暗层：暗层：2nm(1) (1) 脂质：磷脂双分子层构成膜的主体，脂质：磷脂双分子层构成膜的主体，极性头部向外与极性头部向外与附着的蛋白质构成附着的蛋白质构成暗带暗带，疏
22、水尾部向内构成，疏水尾部向内构成明带明带。(2)(2) 蛋白质：蛋白质：膜蛋白是单层肽链以膜蛋白是单层肽链以折叠通过静电作用与折叠通过静电作用与磷脂极性端结合。磷脂极性端结合。（二）单位膜模型（二）单位膜模型4747u单位膜模型的单位膜模型的进步之处： 第一次描述了膜的厚度 描述蛋白质是折叠u以上两种学说的不足： 把所有的膜都视为千篇一律， 无法解释不同膜的不同功能。4848（三）流动镶嵌模型（三）流动镶嵌模型S.J.Singer&G.Nicolson1972年年根据免疫荧光技术、冰根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜单位膜”模型的基础上提出模型的基础上
23、提出“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。断裂平面膜的冰冻蚀刻断裂方法49491 1流动镶嵌模型的内容要点流动镶嵌模型的内容要点(1) (1) 脂双层构成膜的连续的主体，具有液体的流动性；脂双层构成膜的连续的主体，具有液体的流动性；(2) (2) 膜膜中中球球形形蛋蛋白白质质分分子子不不同同程程度度嵌嵌在在脂脂双双层层中中，分分为为内在蛋白和外在蛋白。内在蛋白和外在蛋白。 50502 2流动镶嵌模型的优缺点流动镶嵌模型的优缺点p优点：优点：强调膜的流动性强调膜的流动性强调镶嵌在膜脂中的蛋白质分布不对称性强调镶嵌在膜脂中的蛋白质分布不对称性p缺点：缺点：忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的控制作用。忽视了
24、蛋白质分子对脂类分子流动性的控制作用。忽视了膜的各部分流动性的不均匀性。忽视了膜的各部分流动性的不均匀性。5151晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型v1975年提出。晶格界面脂质生物膜中的脂类是处在无序(液态)和有序(晶态)之间的动态转变；膜蛋白对脂类分子的运动具限制作用。3流动镶嵌模型的补充模型流动镶嵌模型的补充模型525219771977年提出。认为膜的脂双层有两年提出。认为膜的脂双层有两种形式：种形式：刚性较大、能独立移动的脂质板块刚性较大、能独立移动的脂质板块( (有序板块有序板块) )；能流动的脂质区能流动的脂质区( (无序板块无序板块) ) 。v两者之间处于连续的动态平衡。两者之间处于连续的
25、动态平衡。3流动镶嵌模型的补充模型流动镶嵌模型的补充模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型5353 （四）脂筏模型（lipid raft model） 近年发现含生物膜上近年发现含生物膜上胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇和和鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂富集形成有序脂相，富集形成有序脂相，膜其它部位厚，更有序，较少流动，如同脂筏一样载着各膜其它部位厚，更有序，较少流动，如同脂筏一样载着各种蛋白，称种蛋白，称脂筏脂筏脂筏脂筏，是一种动态结构。，是一种动态结构。 5454 鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子之间的作用力较强鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子之间的作用力较强鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子之间的作用力较强
26、鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子之间的作用力较强胆固醇与鞘磷脂的亲和力高（像胶水胆固醇与鞘磷脂的亲和力高（像胶水) )脂筏是蛋白质停泊聚集的平台，便于蛋白质相互作用；脂筏是蛋白质停泊聚集的平台，便于蛋白质相互作用；也提供蛋白质变构环境，形成有效变构。也提供蛋白质变构环境，形成有效变构。5555u脂筏的功能与信号转导、蛋白质分选、物质内吞、胆固脂筏的功能与信号转导、蛋白质分选、物质内吞、胆固醇代谢等有关；醇代谢等有关；u脂筏功能的紊乱已涉及脂筏功能的紊乱已涉及HIVHIV、肿瘤、动脉粥样硬化、老年、肿瘤、动脉粥样硬化、老年痴呆、疯牛病等痴呆、疯牛病等5656膜的化学组成与分子结构复习题1.1.生物膜是由哪几种物质构成的？生物膜是由哪几种物质构成的？2.2.磷脂的结构特点是怎样的？它是以什么样的形式磷脂的结构特点是怎样的？它是以什么样的形式构成膜的主体的？构成膜的主体的？3.3.生物膜上的蛋白质有几种类型？生物膜上的蛋白质有几种类型？4.4.细胞膜的特性。细胞膜的特性。5.5.描述液态镶嵌模型。描述液态镶嵌模型。6.6.影响膜脂运动的因素有哪些？影响膜脂运动的因素有哪些？7.7.膜的不对称性包括哪些内容？膜的不对称性包括哪些内容？5757
