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1、第二章第二章 多细胞动物的胚胎发育多细胞动物的胚胎发育一、动物发育的一般规律一、动物发育的一般规律1 1 卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔2 2 动物发育的阶段划分动物发育的阶段划分二、脊椎动物个体发育的模式动物二、脊椎动物个体发育的模式动物1 1 文昌鱼的胚胎发育文昌鱼的胚胎发育2 2 两栖动物的胚胎发育两栖动物的胚胎发育 一、动物发育的一般规律一、动物发育的一般规律多细胞动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物发育情多细胞动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物发育情况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。都要进过
2、如下几个阶段：都要进过如下几个阶段：一般是指从受精到器官原基建一般是指从受精到器官原基建成的过程：成的过程：1.1.受精（受精（fertilizationfertilization） 2.2.卵裂（卵裂（cleavagecleavage）3.3.囊胚囊胚( (blastula)blastula)期期 4.4.原肠原肠( (gastrula)gastrula)期期 5.5.中胚层和体腔中胚层和体腔 ( (mesoderm and coelom) mesoderm and coelom) 的形成的形成6.6.神经胚（神经胚（neurula)neurula)（differentiationdiffe
3、rentiation）和器官的形成和器官的形成（一）受精（一）受精（fertilizationfertilization）由动物雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞雌性生殖细胞（卵）: 卵细胞较大，里面含有大量卵黄。雄性生殖细胞雄性生殖细胞（精子）: 个体小，能活动。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵受精卵。这个过程就是受精受精。1.卵细胞的极性：卵细胞的极性：一般卵细胞是一个有极性的结构，即细胞质的分布不均匀，细胞核的位置也不对称。配子形成过程中要进行减数分裂。即细胞分裂2次，染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。初级卵母细胞（2n）分裂两次，产生一个卵母细胞和3个微小的极体。那么：
4、卵细胞释放极体的位点就称为动物极，相对的一端称为植物极。动物极动物极（animal pole）植物极植物极（vegetal pole）受精卵（模式图）受精卵（模式图）（颜色深，比重小，卵黄少。）（颜色浅，比重大，卵黄多。）根据卵黄多少可将卵分为：少黄卵中黄卵多黄卵受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。（二）卵裂（二）卵裂（cleavagecleavage）卵细胞受精后开始分裂发育卵裂。 它与一般细胞分裂的不同点：每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球分裂球（blas- tomere）。 由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情
5、况的不同，卵裂的方式也不同：分为2种：1.1.完全卵裂（完全卵裂（total cleavagetotal cleavage） 2.2.不完全卵裂（不完全卵裂（partial cleavagepartial cleavage）1.1.完全卵裂（完全卵裂（total total cleavagecleavage）： 在分裂时，整个卵细胞都进行分裂，卵子分裂为完全分离的单个细胞。多见于少黄卵。等裂：等裂：卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。 不等裂：不等裂：如果卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。卵卵轴轴2.2.不完全卵裂（不完全卵裂（
6、partial partial cleavagecleavage） 多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。i.i.盘裂盘裂分裂区只限于胚盘处的称为盘裂（discal leavage），如乌贼、鸡卵。ii.ii.表面卵裂表面卵裂分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂（peripheral cleavage），如昆虫卵。卵裂的方式主要依赖于卵子的空间结构及卵黄的含量。一般还有如下的规律和模式：经裂：经裂：卵细胞前两次卵裂通过动植物轴，沿着经线进行。纬裂：纬裂：第三次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴。以后的分裂形成不同的分裂球，产生囊胚腔。1.辐射卵裂（海参）辐射卵裂（海参）
7、第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列（图1），如棘皮动物和腔肠动物等。 第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45角，以后的卵裂也是倾斜的。包括右旋型，左旋型。一般右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。完全卵裂的两种模式完全卵裂的两种模式（三）囊胚的形成（三）囊胚的形成（blastulationblastulation）1.1.囊胚：囊胚：卵裂的结果，分裂球（胚泡）排列在中空的球形表面，形成球状胚，称为囊胚囊胚（blastu-la）。2.2.囊胚层：囊胚层：囊胚表面的细胞层称为
8、囊胚囊胚层层（blastoderm）。3.3.囊胚腔：囊胚腔：囊胚中间的腔称为囊胚腔囊胚腔（blastocoel）实心囊胚：实心囊胚：少数动物的囊胚中间没有腔，称为实心囊胚。实心囊胚。（四）原肠胚的形成（四）原肠胚的形成原肠胚：原肠胚：囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，主要有5种形式：1 1内陷内陷 由囊胚植物极细胞向内陷入。最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。内胚层所包围的腔，将形成本来的肠腔，因此称为原肠腔。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。 分层内移外包 内陷内陷 囊胚层的一部分细胞移入内
9、部形成内胚层。或者开始移入时，细胞排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层。 这样的原肠胚没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。内移内移3 3分层分层 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂或从纺锤体方向，直接向囊胚腔分裂出细胞，形成内胚层，留在表面的一层为外胚层。 如：某些水母。分层分层4 4内转内转 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。5 5外包外包 动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。 以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移相伴而行。外包外包什
10、么是原口动物和后口动物？什么是原口动物和后口动物？ 1.胚孔：胚孔：原肠腔的开口称为胚孔。2.原口动物：原口动物：胚胎发育中的胚孔发育为动物的口。如：扁形、线形、环节、软体、节肢动物。3.后口动物：后口动物：胚胎发育中的胚孔发育为动物成体的肛门，口在胚孔另一端重新形成。如：棘皮动物、半索动物和脊索动物。胚孔胚孔 （五）中胚层及体腔的形成（五）中胚层及体腔的形成 绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育，在内外胚层之间形成中胚层。在中胚层之间形成的腔称为真体腔。真体腔。主要由以下方式形成： （裂体腔法）（肠腔法）1 1、裂体腔法（端细胞法）、裂体腔法（端细胞法）在胚孔的两侧，内、外胚层
11、交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。后来在中胚层之间形成的空隙即为体腔(真体腔)。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法。原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。2 2、体腔囊法（肠体腔法）、体腔囊法（肠体腔法）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔。这样形成体腔的方式称为肠体腔法。后口动物的棘皮动物、毛额动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中胚层和
12、体腔。（六）神经胚的形成（六）神经胚的形成脊索动物的原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板。神经板两侧的外胚层细胞形成1对纵褶，纵褶逐渐靠拢，并在背面愈合，形成中空的神经管。在神经管形成过程中，逐渐与表面分离。这时的发育阶段称为神经胚。神经胚。以后神经管前端形成脑，后端延伸形成脊髓。在形成神经管的同时，原肠背面中央纵向隆起，形成脊索中脊索中胚层胚层，并最终脱离原肠，形成脊索。同时，原肠两侧出现成对的体腔囊，最后形成体腔体腔。（七）胚层的分化和器官的形成（七）胚层的分化和器官的形成三个胚层继续发育分化为不同的组织、器官。动物的组织、器官都是从3个胚层发育分化而来。如1.1.内胚
13、层：内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官，排泄和生殖的小部分。2.2.中胚层中胚层: : 分化为肌肉、结缔组织（包括骨骼、血液），生殖与排泄器官的大部分。3.3.外胚层：外胚层：分化为皮肤上皮（包括各种衍生物如皮肤腺、毛、角、爪等）、神经组织、感觉器官、消化管的两端。三胚层动物具备了器官、系统，体型由两个胚层的辐射对称进化为三胚层的两侧对称，使得更好的适应于爬行及游泳。 三胚层多细胞动物：根据体腔的有和无、形成方式又分为三种：1.1.三胚层无体腔动物三胚层无体腔动物2.2.三胚层假体腔动物三胚层假体腔动物3.3.三胚层真体腔动物三胚层真体腔动物1.三胚层无体腔动物：三胚层无体腔动
14、物：扁形动物（涡虫）、纽形动物和颚扁形动物（涡虫）、纽形动物和颚胃动物等。由两个胚层的辐射对称进化为三胚层的两侧胃动物等。由两个胚层的辐射对称进化为三胚层的两侧对称。对称。即：体壁与消化道之间充满了中胚层形成的细胞和细胞间质即：体壁与消化道之间充满了中胚层形成的细胞和细胞间质（实质）。（实质）。有储存养料和水分的功能，动物可以耐饥饿有储存养料和水分的功能，动物可以耐饥饿以及在某种程度上抗干旱。以及在某种程度上抗干旱。2.2.三胚层假体腔动物：三胚层假体腔动物： 是体壁肌肉层和消化管壁之间的空腔，是动物进化中最早出现的一种原始体腔。假体腔一般只有体壁肌肉，无肠壁肌肉，并且没有体腔膜包围，假体腔中
15、充满体腔液。如线形动物等。环节动物早期胚胎发育时期，中胚层细胞继续发育，形成中胚带，并在内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔裂体腔（schizocoelschizocoel）。）。假体腔比无体腔进化表现在：假体腔比无体腔进化表现在：1.假体腔为体内器官和系统的自由运动和发展提供了空间。2.体腔液较实质细胞更能有效的运输。3.并且体腔液可以作为一种液体静力骨骼，能使身体运动更迅速，所以，线形动物一般摆脱了纤毛作为主要
16、的运动器官。第二节、脊椎动物个体发育的模式动物第二节、脊椎动物个体发育的模式动物文昌鱼的胚胎发育，简单而典型，可以作为模式动物了解脊椎动物的胚胎发育过程。对于理解和说明动物界系统发育，具有很大的启发作用。一、文昌鱼的胚胎发育：文昌鱼（Branchiostoma belcheri） ：属于脊索动物门、头索动物亚门。生活在热带、亚热带浅海中。形似小鱼，但无头部的一类脊索动物。终身具备脊椎动物的三大特征。形似小鱼侧扁，有背鳍、尾鳍和臀鳍。栖息海底，通常钻在泥沙里，仅露出头瑞。以浮游生物为食。l在我国分布于厦门、青岛等地,以厦门为最多。是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型，在学术上有重要意义。可供生物
17、学数学和研究用，并供食用。发育和变态 文昌鱼的发育也要经过: 受精卵卵裂桑椹胚囊胚原肠胚神经胚等阶段，孵化成幼体。1. 1. 卵裂：卵裂：受精卵以等裂进行卵裂，经过多次细胞分裂后形成一个实心的球状胚。称为桑椹胚（morula）。2.2.囊胚：囊胚：桑椹胚继续分裂，中心的细胞逐渐移向表面，变成一个内部充满胶状液的空心囊胚（blastopore）。囊胚中的腔为囊胚腔（blastocoel），囊胚上端的细胞略小，称动物极（animal pole），细胞较大的下端是植物极（vegetative pole）。3.3.原肠胚：原肠胚：植物极内陷与动物极细胞内壁紧贴，囊胚腔消失.原肠腔以胚孔（原口）与外界相
18、通。这里相当于胚体的后端，相对的另一端为前端。此时胚胎已形成内、外两层细胞，胚胎发育到这个阶段称为原肠胚原肠胚（gastrulagastrula）。）。4.4.神经胚：神经胚：原肠胚的外胚层细胞沿背中线下陷成神经板，两侧外胚层细胞互相靠拢，并在背部愈合形成神经管。此时的胚胎称为神经神经胚（胚（neurulaneurula）。）。5.5.脊索中胚层和体腔：脊索中胚层和体腔： 在背神经管形成的同时，原肠背面正中央隆起，逐渐与原肠分离，发育成脊索脊索中胚层。原肠背部两侧还有成对的体腔囊，分离发育为中胚层。后来内胚层形成原肠，原肠在与原口相对的一端形成口。（受精卵经过20几个小时胚胎发育结束，形成带纤
19、毛的幼体，在海水中继续发育。）为什么说文昌鱼是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型？ 中胚层的发生方式不同：文昌鱼身体前部（14节之前）的中胚层是以体腔囊的方式形成，并按节排列。发育为体腔（coelom）。与棘皮动物及半索动物相同。后部中胚层的发生源于脊索中胚层，与脊椎动物一致。由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位，对动物学的一些基本理论研究方面，可以提供许多有价值的材料。卵裂（完全等裂）桑椹胚（实心）囊胚（空心）原肠胚（内陷）神经胚中胚层和体腔的形成（包括脊索、肠体腔囊等）胚层的分化器官的形成。总结：总结：无脊椎动物的发育：无脊椎动物的发育：卵裂卵裂囊胚囊胚原肠胚原肠胚中胚层和体
20、腔的形中胚层和体腔的形成成胚层的分化和器官的形成。胚层的分化和器官的形成。脊椎动物的发育：如：文昌鱼脊椎动物的发育：如：文昌鱼卵裂卵裂桑椹胚（实心）桑椹胚（实心）囊胚（中空）囊胚（中空）原肠胚原肠胚神经胚神经胚中胚层和体腔的形成中胚层和体腔的形成胚层的分化器官的形成。胚层的分化器官的形成。二、两栖动物的胚胎发育二、两栖动物的胚胎发育卵裂（受精2-4小时后开始，不完全卵裂）囊胚原肠胚（外包、内移、内陷）神经胚中胚层体腔的形成胚层的分化等阶段蝌蚪。发育所需时间根据水温、种类而不同。水温12-23时，蛙蟾类为4-5天。思考 动物的卵裂有哪几种形式?动物的早期胚胎发育经历哪几个阶段？真体腔有哪2种基本形成方式? 试比较原口动物与后口动物的差别。
