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1、第四章第四章 种源与优树选择种源与优树选择种源种源 （provenance) 、地理种源、地理种源(geographic source)：取得种子或其它繁殖材料的原产地。产地：产地：繁殖材料的生产地。二者有时一致，有时不一致。种源试验种源试验 （provenance trial)：将地理起源不同的种子或其它繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验。种源选择种源选择 (provenance selection): 在种源试验的基础上，选择优良的种源。地地理理变变异异(geographic (geographic variation)variation)：由于地理分布状况不同，种内不同群体间在各种性状
2、上发生的遗传分化。地理小种地理小种 (geographic race)：发生了遗传变异的群体。种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。林林木木种种内内的的自自然然变变异异是是多多层层次次的的，其其中中地地理理种种源源变变异异与与林林分分内内个个体体间间变变异异最最为为重重要要。据据研研究究，在在树树木木群群的的总总变变异异中中，种种源和个体变异所占的分量最大源和个体变异所占的分量最大，约占，约占9090。4.1 种源试验研究历史和意义种源试验研究历史和意义18201820年年，法法国国人人 De De Vilmorin Vilmorin 从从欧欧洲洲各各国国
3、收收集集了了不不同同地地理理起起源源的的欧欧洲洲赤赤松松种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。18621862年年，报报道道了了他他的的试试验验结结果果，发发现现各各性性状状在在种种源源间间差差异异很很大大，并并认认为为这这种变异是可遗传的种变异是可遗传的，而在此之前，一直认为是环境影响的，是不可遗传的。，而在此之前，一直认为是环境影响的，是不可遗传的。 2020世世纪纪以以来来，几几乎乎世世界界上上所所有有从从事事人人工工林林研研究究的的国国家家，都都开开展展了了树树木木种源研究。种源研究。我我国国的的林林木木种种源源试试验验始始于于2020世世纪纪5050
4、年年代代。据据统统计计，我我国国已已开开展展了了马马尾尾松松、云云南南松松、华华山山松松、樟樟子子松松、红红松松、桉桉树树、榆榆树树、鹅鹅掌掌楸楸、香香椿椿、 臭臭椿椿、檫檫木木白白桦桦、水水曲曲柳柳、胡胡桃桃楸楸、柞柞树树、胡胡枝枝子子等等3030多多个个树树种种的的种种源源研研究究，揭揭示示了了主主要要性性状状地地理理变变异异及及其其规规律律，选选择择出出一一批批优优良良种种源源，划划分分了了种种源源区。区。种源试验的目的：种源试验的目的： 研究林木地理变异的规律性，阐明其变异模式、及其与生态环境和进化因素的关系； 对各造林地区确定生产力高、稳定性好的种源，并为区划种子或种条的调拨范围提供
5、科学依据； 为今后进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始资料。种源试验的作用种源试验的作用 (对用材林树种意义大对用材林树种意义大)： 提高林分的生产力和木材品质；当地种源的适应性最强，但生产力不一定最高。 提高林分抗逆性；抗寒、抗旱、抗病、抗虫。 为合理制定种子区划提供依据；通过划分种子区，规定种子调拨范围。 提高林木改良效果，以提早为生产提供良种。对于分布区广的树种，利用种源间的差异比单株选育1-2个世代所能取得的改良效果要大好几倍。所以，应首先选择优良种源，在优良种源内选择优良单株。4.2 林木地理变异的规律林木地理变异的规律 北南或冷暖变异趋势北南或冷暖变异趋势同一树种的南方种源与北方
6、种源相比： 生长较快，春季发叶和抽条较晚，受晚霜危害较轻，秋季落叶较晚，结束生长较迟，对冬季极端低温的抗性较差。即北南，种群的抗寒性递减。 西西东或旱地东或旱地湿地湿地 的变化的变化由湿润地区调进的种苗与干旱地区种苗相比：湿润地区种苗生长快、根系浅、枝叶绿。对干旱较敏感。西东，种群的生长速度渐增；抗旱性递减。一般来讲，温度的自然选择作用比水分强。 高高 低海拔趋势低海拔趋势据研究，垂直高度相差一公里，伴随的气候变化往往相当于水平距离相差几百公里所发生的变化。剧烈的气候差异，具有强烈的选择压力，足以使高、低海拔地段的树木间发生巨大变化。同一座山上的不同垂直高度的树木间变异如何？同学们考虑。4.2
7、.1 地理变异趋势一般来讲： 影响不同海拔群体的遗传分化的生态因子主要是温度、光周期和生长期。 由低海拔产地向高海拔地区调种，可能有某些程度的增产，但存在寒害的风险； 高海拔种子向低海拔调拨，效果不良。4.2.2 林木种群地理变异模式林木种群地理变异模式从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到高低海拔种源间的差异。但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。 连续变异连续变异 （continuous variation）对于分布广泛且连续的树种，由于环境条件变化，如，从温暖 寒冷，从干燥 湿润是连续递增或递减的，则种源间性状变异性状变异常常也是连续的，即随着环境条件的随着环境条件的梯度变化而呈梯度变
8、异。梯度变化而呈梯度变异。这种模式又叫渐变群模式。 不连续变异不连续变异 (discontinuous variation)，又叫生态型变异（又叫生态型变异（ecotypical variation）由于分布区不连续，气候因子变化不连续，或由于土壤特征的不连续性，由于分布区不连续，气候因子变化不连续，或由于土壤特征的不连续性，种种群性状地理变异呈不连续变异的形式。群性状地理变异呈不连续变异的形式。这时种群可划分为各种生态型。生态型生态型 (ecotype)： 因特定环境的选择而形成的在某些性状上具有明显区别，并具有稳定遗传特性的同一植物种内的不同类群。如 旱生型、湿生型、盐碱型、矿山附近有耐毒
9、土的生态型等。 生态型的产生是与植物生长的环境密切相关的，也是遗传变异和自然选择的结果。 主要表现在生理特征上的差别，这种差别常常与生存能力有关。 生态型杂交产生的后代多具有更强的适应力。 一般说来，物种分布越广，特别是分布区内生境差异越大，分化出的生态型就越多；物种系统发育的历史越久，分化的机会也越多。 型间差异尚不足以作为物种的分类标志，生态型是新种的先驱。 随机变异随机变异 （random variation)：在较小的范围内，虽然看不到显著的地理变异，但林分间也会表现出来的某些性在较小的范围内，虽然看不到显著的地理变异，但林分间也会表现出来的某些性状的差异。状的差异。随机的遗传变异可能
10、有如下几种解释： 随机性只是表面上的，真正的引起变异的原因还没有被认识； 遗传的漂变 人为干预。常常为主要原因。揭示一个树种的地理变异模式，在理论上和造林上都很重要。对于连续变异的树种和性状，可以根据已研究的两个产地的表现区推知其间任一点的表现，并加以利用。对于不连续变异，则要分别弄清每个生态型的存在形式和范围，才能做出估计。4.3. 种源试验方法种源试验方法4.3.1 全分布区试验和局部分布区试验全分布区试验和局部分布区试验全分布区试验全分布区试验 （ wide-range provenance tests） ：试验目的：确定种源之间变异的大小、地理变异规律和变异模式，提出可能有试验目的：确
11、定种源之间变异的大小、地理变异规律和变异模式，提出可能有发展前途的若干种源及其适宜的地区。发展前途的若干种源及其适宜的地区。 是从全分布区采种。 分布区小的树种，取2030个种源（样点）。分布区大的树种取50200个样点。 造林小区比较小，试验期限短，一般为12到14轮伐期。局部分布区试验（局部分布区试验（limited-range provenance tests） ：试验目的：对前一阶段试验中表现较好的种源作进一步的比较，并为各种不同的立地条件寻找最适宜的种源。 试验种源数一般较少，3-5个。 试验小区一般较大，试验期限较长，一般为12轮伐期。 局部分布区试验结果最好的种源可建立产地种子园
12、。4.3.2 采种点的确定采种点的确定 采种点的选择要全面，有代表性： 根据树种的地理分布和变异格局，以及社会、交通、人力、物力等条件，确定采种点的布局。 如果树种是连续分布，则按某种环境因素 （纬度、海拔、雨量、温度等）的变化梯度来确定采种点。如采用网格法。 如果是不连续分布，则采用主分量分析法。4.3.3 采种林分和采种树的确定采种林分和采种树的确定本地起源，最好是天然林分本地起源，最好是天然林分；有一定面积和密度；有一定面积和密度； 应能够保证生产大量种子和异花授粉。应能够保证生产大量种子和异花授粉。周围没有低劣林分或近缘树种周围没有低劣林分或近缘树种；林龄应达到结实盛期、健康、生产力较
13、高；林龄应达到结实盛期、健康、生产力较高；各个采种林分取样标准应一致；各个采种林分取样标准应一致； 可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种采种母采种母树树一般不少于一般不少于3030株，采种株，采种树树之间间距不得小于树高之间间距不得小于树高5 5倍。倍。4.3.4 苗圃试验和观测苗圃试验和观测主要任务主要任务：为造林提供所需苗木；研究不同种源苗期性状差异，初步掌握种源的地理变异趋势；取得预测生长、产量或品质的数据，研究苗期和成年性状间的相关。苗圃试验可集中在几个苗圃进行，也可在各试验点上分别育苗；苗圃试验可集中在几个苗圃进行，也可在各试验
14、点上分别育苗；试验地的立地条件及育苗措施应尽可能均匀一致；试验地的立地条件及育苗措施应尽可能均匀一致；各种源播种前处理应相同，应分别处理，以防止混淆；各种源播种前处理应相同，应分别处理，以防止混淆；苗圃一般采用随机区组排列，重复苗圃一般采用随机区组排列，重复3 3次以上；次以上；在苗圃阶段管理措施要一致。在苗圃阶段管理措施要一致。 苗苗期期观观测测的的指指标标包包括括：发发芽芽率率、苗苗高高、地地径径、物物候候、适适应应性性和和抗抗性性、形形态特征、生理指标态特征、生理指标 （如光合速率、呼吸强度）等。（如光合速率、呼吸强度）等。4.3.5 造林试验造林试验1.试验地的选择试验地的选择试验点的
15、立地条件在试验区内应有代表性。造林试验点为主要造林区，便于直接应用。2. 试验地的试验设计试验地的试验设计 ：多采用完全随机区组设计 （保证区组中各小区间变化程度小，是十分重要）小区1（种源1）6棵树小区2（种源2）6棵树小区3（种源3）6棵树小区4（种源4）6棵树小区4（种源4）6棵树小区3（种源3）6棵树小区2（种源2）6棵树小区1（种源1）6棵树小区2（种源2）6棵树小区3（种源3）6棵树小区1（种源1）6棵树小区4（种源4）6棵树区组区组区组小区3（种源3）6棵树小区2（种源2）6棵树小区4（种源4）6棵树小区1（种源1）6棵树区组一般分两个阶段进行：第一阶段全分布区种源试验，主要在幼
16、年完成，主要了解适应性和生长的一般表现，找出优良种源，作为种子调拨的初步依据。对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种源试验。造林试验的观测项目主要包括存活率、生长量、生长发育、物候期及生长节律、适应性及抗性、木材性状及其它生理生化指标等。 最后，评选出当地最好的种源。优良种源的供应，主要通过以下两个途径：一是直接将原产地的优良林分改建成母树林；二是在原产地选择优树，建立种子园。4.3.6 4.3.6 试验结果分析试验结果分析 试验目的不同，试验分析方法也不同。但一试验目的不同，试验分析方法也不同。但一般经过资料的统计分析，可以得到：般经过资料的统计分析，可以得到：种源问的差异及差异
17、可信度。种源问的差异及差异可信度。种源与环境条件的关系。种源与环境条件的关系。种源（群体）遗传性状的相关。种源（群体）遗传性状的相关。性状与生态因子的相关。性状与生态因子的相关。树种地理变异模式。树种地理变异模式。生态型的划分。生态型的划分。提出最适种源和种苗调拨区。提出最适种源和种苗调拨区。4.4 种子区划种子区划种子区划：种子区划：对某个树种各种源所产种子的供应范围，根据生态条件、地理变异、以及行政区界等进行的区划。提倡使用当地种子，限制使用外地种子，做到“适地适种源”。种子区划的目的：营造出生产力高、稳定性好、材质优良的人工林。种子区：种子区：指生态条件与林木遗传特性基本适合的地域单元，
18、是用种的基本单位；种子亚区种子亚区：指在同一种子区内部为控制用种需要所划分的次级单位。造林用种原则：就近用种（1）造林尽量用本亚区的种子；（2）本亚区种子不能满足造林需要时，可使用本种子区其他亚区的种子；（3）本种子区种子不能满足造林需要时，规定区际调拨方向，采用在本区表现良好的外区种子。4.5 优树选择优树选择天然林、实生苗人工林中，单株间都存在着遗传变异，可能会有优良个体。优树优树 (plus tree，superior tree): 天然林或人工林中, 在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。性状：树高、胸径、干形、材性、抗逆性等表型。候选树候选树 (candidate
19、tree)：用作评选优树的待选树木，具有符合要求的表型特征。对比树对比树 (comparison ,check tree)：在候选树同一林分的一定范围内，生长、立地和树龄相同或接近，在评选优树时，作为比较对象的仅次于候选树的优势木。优树是根据表型选择的，需要通过遗传测定评价其优良程度。精选树精选树 （elite tree): 通过遗传测定，证实是基因型优良、配合力良好的优树。4.5.1 选优林分条件选优林分条件1.林分的起源；最好是实生起源的的天然林。2.实生起源的林分中遗传分化较大，优树选择潜力大，效果好。3.注意：避免优树之间的亲缘关系太近。故一个林分中，最好只选1-2 株优树。且优树之间
20、距离要大。4.2. 林分立地条件；选优林分立地条件要与用种地区或优良无性系推广地区立地条件相适应。5.但在中等或较差的立地条件上，如有较突出的优树，也不能漏选，因为它具有较强的适应性。6.3. 林分的年龄；中龄林较为理想。7.年龄过小，生理上不成熟，性状未表现出来，年龄过大，个体间生长差异小。8.4. 林分密度；林分郁闭度在0.6-0.8 为宜。9.太稀太密都影响树冠发育。10.林缘木、林窗木、孤立木等一般不宜作为候选优树， 除非特别出类拔萃。11.5. 林分结构；尽可能是纯林、同龄林。12.不同树种间有生长竞争情况。13.6. 林分的经营；避免在经过”拔大毛“择伐林中选优。4.5.2 优树评
21、定方法优树评定方法在在选选定定的的林林分分中中，进进行行踏踏查查，初初选选，凡凡发发现现符符合合要要求求，而而未未经经实实测测的的优优树树称称为为候候选选树树(Candidate tree)。1. 按生长量选择按生长量选择 （材积评定（材积评定 ） 小标准地法。D50%H15%V150% 以候选优树为中心，测定周围30-50株树木的树高、胸径，求出材积，及各指标的平均值； 候选优树与各均值比较，符合标准，则入选。 缺点： 工作量大。目前多采用优势木对比法。 优势木对比法优势木对比法D20%H5%V50 以候选优树为中心，在10-25m半径范围内，其中包括30株以上的树木，选出仅次于候选优树的3
22、-5株优势木， 实测并计算平均高、胸径、材积； 候选优树生长指标超过规定标准，即可入选。 研究证明，3株法比较适宜，工作量小且准确。以上两种方法适合人工纯林同龄林。 绝对值评选法 生长过程表法：将生长过程表中各龄级的平均木的树高、胸径分别乘一个系数，所得值，作为该地位级条件下优树的最低值； 树龄-生长量回归法：随机抽取50 株树木，测定生长量，绘制性状-年龄关系图，候选优树性状值落在回归线上方 （A），入选，相反 （C），则淘汰，恰在线上（B），则依据其它性状而定。 适用于异龄混交林。2. 数量指标的标准数量指标的标准根根据据对对大大量量优优树树的的调调查查，也也可可为为不不同同立立地地条条件
23、件规定优树人选的绝对生长量值。规定优树人选的绝对生长量值。3. 形质评定形质评定主要考虑对木材品质有影响的指标，或有利于提高单位面积产量和能反映树木生长势的形态特征。 一般要求： (1) 树干通直、圆满。阔叶树应注重单主干性； (2) 树冠较窄。不超过树高的1/3-1/4, 最好是尖塔形、圆锥形、长卵形； (3）树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1/3，侧枝较细； (4) 树皮较薄，裂纹通直，无扭曲； (5)木材比重，管胞长度，晚材率等； (6) 树木健壮，无严重病虫害； (7) 尽可能选择已开花、结实的单株。 此外，对病虫害感染严重的树种，树木病虫害感染应作为主要因素来考虑。4. 综合评定综合评定优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。独立标准法、评分法、指数法等，以及主分量分析、聚类分析等多元统计分析法。评分法目前最常用，在考虑多性状综合评定时引进了权重，因而比较合理。侧枝疏密程度侧枝疏密程度分枝角大小分枝角大小顶端优势强弱顶端优势强弱习题：1.种源，种源试验，生态型，种子区划，优树，精选树2. 种源试验的目的和作用是什么？3. 简述树种地理变异的趋势。4. 为什么要进行种子区划？造林用种时应遵循哪些原则？5.简述适宜选优林分的条件。6. 试述材积评定的3种方法和适用的情况。
