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1、 信号转导External signals that affect plant growth and development include many aspects of the plants physical, chemical and biological environments. 植物在整个生植物在整个生长过程中，受长过程中，受到各种环境因到各种环境因素的影响。这素的影响。这就要求植物体就要求植物体正确地辨认各正确地辨认各种信息并作出种信息并作出相应的反应，相应的反应，以确保正常的以确保正常的生长和发育。生长和发育。细胞信号转导的主要分子途径细胞信号转导的主要分子途径胞内信号的转导
2、如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第次级信号或第二信使二信使(second messenger)。钙信号系统植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1，而胞外Ca2+浓度约为10-410-3molL-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达15molL-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍，所以Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。钙信号系统钙信号系统 胞质游离钙
3、胞质游离钙, , Ca Ca 2+2+ i i, ,在植物细胞信号转导中占在植物细胞信号转导中占有重要地位。有重要地位。 由由 Ca Ca 2+2+ i i介导的植物信号包括：介导的植物信号包括：风、触摸、热（冷）击、真菌激发子、伤害、红风、触摸、热（冷）击、真菌激发子、伤害、红光、蓝光、厌氧、光、蓝光、厌氧、ABAABA、渗透胁迫、矿质营养等。渗透胁迫、矿质营养等。 CaCa2+2+ i i作为第二信使的基础作为第二信使的基础 ： 细胞基质 Ca2+ 10-7-10-6mol/L 胞外 Ca2+ 10-4-10-3mol/L 细胞器 Ca+ 10-4-10-3mol/L 质膜、液泡膜、内质网
4、膜都有钙泵和钙离子通道存在。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现的。 胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道(inwardrectifty
5、ing K+ channel)可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。确定某个信号事件是依赖确定某个信号事件是依赖Ca2+Ca2+信信号系统的，需满足以下两个标准号系统的，需满足以下两个标准信号必需刺激可观察到的信号必需刺激可观察到的 CaCa2+2+ i i变化变化, ,或跨膜或跨膜钙内流，而且这个过程必须发生在生理反应之钙内流，而且这个过程必须发生在生理反应之前。前。与与 CaCa2+2+ i i相联系的生理反应必需能够被人为模相联系的生理反应必需能够被人为模拟的拟的 CaCa2+2+ i i变化重复出来。变化重复出来。 钙信号通过与其受体钙信号通过与其受体-钙调蛋白结
6、合完成钙调蛋白结合完成信号传导功能。信号传导功能。 钙调蛋白有两类钙调蛋白有两类: : 钙调素（钙调素（calmodulin, calmodulin, CaMCaM）和钙依赖型蛋白激酶（和钙依赖型蛋白激酶（CDPKCDPK）钙调蛋白 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 00019 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2
7、+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。Structure of calmodulin(A) and Ca 2+-CaM-M13 peptide complex(B)肌醇磷脂信号系统生物膜由双层磷脂及膜蛋白组成。对于它在信号转导中的作用，多年来人们把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂质组分仅被看成是种惰性基质。80年代后期的研究表明，质膜中的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导过程中起了重要作用。 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子
8、中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG,DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统双信号系统。在双信号系统
9、中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。 Phospholipase C hydrolyzes phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate to inositol 1,4,5-triphosphate and diacylglycerol.IP3 receptors localized on the tonaplast and ER.IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而
10、启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。已有证据证明IP3/ Ca2+系统在干旱和ABA引起的气孔开闭、植物对病原微生物侵染及激发子诱导等环境刺激快速反应中起信号转导作用。 Sequence of transduction events leading from activation of phospholipase C (PLC) to increase of cytosolic calcium.IP3转导信号的过程转导信号的过程DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸
11、化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，DAG首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与DAG解离后的PKC可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用。Production of DAG by PLC is required for other downstream transduction.环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统 环核苷酸（环核苷酸（cAMP, cGMPcAMP, cGMP）是动物细胞信号转导是动物细胞信号转导中广泛存在的第二信使，但在植物细胞中研究中广泛存在的第二信使，但在植物细胞中研究进展缓慢。进展缓慢。 cAMP信号系统信号系统目前已确定目前已确定cGMPcGMP环腺苷酸是植物细胞的胞
12、内信使，环腺苷酸是植物细胞的胞内信使，参与光敏素光信号转导过程参与光敏素光信号转导过程蛋白质的磷酸化和去磷酸化 植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase)和蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase)所催化的，它们是胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。Protein kinase and photophatase alter the behavior of their substrate蛋白质的磷酸
13、化和去磷酸化 外来信号与相应的受体结合，会导致后者构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活。蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子(transcription factors)，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。 由于蛋白激酶的底物可以是酶，也可以是由于蛋白激酶的底物可以是酶
14、，也可以是转录因子。因此通过这一系统即可以改变转录因子。因此通过这一系统即可以改变酶的酶的活性活性调节调节代谢反应代谢反应，也可以通过，也可以通过转录因子转录因子的激的激活或抑制而改变活或抑制而改变基因表达基因表达。 植植物物中中已已知知的的蛋蛋白白激激酶酶有有3030多多种种。如如研研究究的的较较多多的的依依赖赖CaCa+ +的的蛋蛋白白激激酶酶CDPK, CDPK, 可可磷磷酸酸化化H H+ +-ATPase-ATPase，骨骨架架成成份份等等。蛋蛋白白磷磷酸酸酯酯酶酶也也鉴鉴定定出多种。出多种。蛋白激酶蛋白激酶 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2-3%2-
15、3%的的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化的氨基酸残基的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶分丝氨酸种类不同，蛋白激酶分丝氨酸/ /苏氨酸蛋白激酶、苏氨酸蛋白激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶酪氨酸激酶和组氨酸激酶3 3类。类。 在植物中研究得较多的是钙依赖型蛋白激酶在植物中研究得较多的是钙依赖型蛋白激酶（calcium-dependent protein kinase, CDPK). calcium-dependent protein kinase, CDPK). 在拟南芥中已克隆到在拟南芥中已克隆到1010种以上的种以上的CDPKCDPK基因。基因。 CDPKCDPK在羧基端有
16、一类似在羧基端有一类似CaMCaM结构域，其上有钙离子结合结构域，其上有钙离子结合位点，氨基端是激酶活性域，在两者之间还有一位点，氨基端是激酶活性域，在两者之间还有一个抑制域。钙离子结合解除抑制，酶被活化。已个抑制域。钙离子结合解除抑制，酶被活化。已知知CDPKCDPK可磷酸化可磷酸化H H+ +-ATPase-ATPase，骨架成份等。骨架成份等。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 分类与蛋白激酶对应。分类与蛋白激酶对应。 在植物中已鉴定出几种不同的蛋白在植物中已鉴定出几种不同的蛋白磷酸酶。磷酸酶。Some of the known interaction in the plant cell signal transduction network
