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1、缺氮缺氮第二章第二章 植物氮素营养与氮肥植物氮素营养与氮肥 本章重点内容：本章重点内容：q 氮在植物体内的功能与对植物生长发氮在植物体内的功能与对植物生长发育有何影响；育有何影响；q 主要氮肥种类的性质和合理施用技术。主要氮肥种类的性质和合理施用技术。q 提高氮肥利用效率的途径提高氮肥利用效率的途径。基本内容基本内容第一节第一节 植物的氮素营养植物的氮素营养第二节第二节 氮肥的种类、性质和施用氮肥的种类、性质和施用第三节第三节 氮肥的有效施用氮肥的有效施用第一节第一节 植物的氮素营养植物的氮素营养氮的含量与分布氮的含量与分布氮的营养作用氮的营养作用植物氮的吸收与同化植物氮的吸收与同化植物缺氮及
2、过量的症状与危害植物缺氮及过量的症状与危害含量含量一般植物含氮量约占植物体干物重的一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆种类：大豆玉米玉米小麦小麦水稻水稻器官：叶片器官：叶片子粒子粒茎秆茎秆苞叶苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。相同。一、植物体内氮的含量、形态和分布一、植物体内氮的含量、形态和分布第一节第一节 植物的氮素营养植物的氮素营养作作 物物器器 官官含氮含氮 （ N,% ）水水 稻稻籽籽 粒粒1.3-1.8茎
3、茎 秆秆0.5-0.9小小 麦麦籽籽 粒粒2.0-2.5茎茎 秆秆0.4-0.6棉棉 花花种种 子子2.8-3.5纤纤 维维0.28-0.33茎茎 秆秆1.2-1.8油油 菜菜种种 子子4.0-4.5茎茎 秆秆0.8-1.2豆料作物豆料作物籽籽 粒粒4.0-6.5茎茎 秆秆0.8-1.4 若干农作物体内的含氮量若干农作物体内的含氮量第一节 植物的氮素营养一、植物体内氮的含量、形态和分布一、植物体内氮的含量、形态和分布形态：形态：无机态氮无机态氮低分子量有机态氮低分子量有机态氮高分子量有机态氮高分子量有机态氮（氨基酸，酰胺，胺）（氨基酸，酰胺，胺）（蛋白质，核酸）（蛋白质，核酸）分布：分布：由于
4、由于氮在植物体内的移动性很强，其氮在植物体内的移动性很强，其分布是随着生长中心的转移而变动分布是随着生长中心的转移而变动。营养生长期营养生长期间间约有约有70%70%的氮可从较老的的氮可从较老的组织和叶片转移到正在生长的幼嫩器官中组织和叶片转移到正在生长的幼嫩器官中被再利用；被再利用；成熟期成熟期，茎叶和其它器官中的蛋白质，茎叶和其它器官中的蛋白质则水解为氨基酸、酰胺，转移到种子、果则水解为氨基酸、酰胺，转移到种子、果实、块根、块茎中，重新合成蛋白质。实、块根、块茎中，重新合成蛋白质。注意注意：作物体内氮素的含量作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通
5、常和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明为生殖器官中的含氮量明显上升。显上升。二、氮的营养功能二、氮的营养功能蛋白质的组分蛋白质的组分核酸和核蛋白的组分核酸和核蛋白的组分叶绿素的组分叶绿素的组分酶的组分酶的组分维生素的组分维生素的组分生物碱的组分生物碱的组分植物激素的组分植物激素的组分氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。也是遗传物质的基础。供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响供氮对马铃薯伤流
6、液中细胞分裂素含量的影响细胞分裂素含量（细胞分裂素含量（mol）连续供氮连续供氮 连续不供氮连续不供氮天天0 196 1963 420 266 561 17氮氮对对植植物物生生命命活活动动以以及及作作物物产产量量和和品品质质均均有有极极其其重重要的作用。要的作用。合合理理施施用用氮氮肥肥是是获获得得作作物物高产优质的有效措施。高产优质的有效措施。生产与实践生产与实践三、植物氮的吸收与同化三、植物氮的吸收与同化植物吸收氮的形态植物吸收氮的形态NONO3 3-N -N 的吸收与同化的吸收与同化NHNH4 4-N -N 的吸收与同化的吸收与同化CO(NHCO(NH2 2) )2 2-N -N 吸收与
7、同化吸收与同化 NONO3 3- -N-N和和 NHNH4 4+ +-N-N营养作用的比较营养作用的比较（一）（一） 植物吸收氮素的形态植物吸收氮素的形态主要是主要是NHNH4 4+ +、NONO3 3- -，少量可溶性有机含氮小分子化合物，少量可溶性有机含氮小分子化合物，如：氨基酸、酰胺、尿素，等。如：氨基酸、酰胺、尿素，等。生产实践中生产实践中 在在旱旱地地农农田田中中，硝硝态态氮氮是是作作物物的的主主要要氮氮源源。由由于于土土壤壤中中的的铵铵态态氮氮通通过过硝硝化化作作用用可可转转变变为为硝硝态态氮氮。所所以以，作作物物吸吸收收的的硝硝态态氮氮多于铵态氮。多于铵态氮。（二）NHNH4 4
8、-N-N 的吸收与同化的吸收与同化NHNH4 4-N -N 的吸收的吸收NHNH4 4-N -N 的同化的同化1 1、 NHNH4 4+ +-N-N的吸收的吸收NH4+的的吸吸收收与与H+的的释释放放存存在在着着相相当当严严格格的等摩尔关系的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗对水稻幼苗对NH4+的吸收与的吸收与H+释放的关系释放的关系NH4+的吸收的吸收 H+的释放的释放(mol/L) (mol/L)158158184184174174145145149149183183166166145145质膜上质膜上NH4+脱质子作用的示意图脱质子作用的示意图外界溶液
9、外界溶液NH3质质膜膜细胞质细胞质NH4+H+1. NHNH4 4-N -N 的吸收的吸收方式：主动或被动方式：主动或被动pHpH：下降下降酮戊二酸酮戊二酸氨氨谷氨酸谷氨酸各各种种新新的的氨氨基基酸酸酮酸酮酸酰胺酰胺氨氨还原性胺化作用还原性胺化作用转氨基作用转氨基作用2. NHNH4 4-N -N 的同化的同化同化过程同化过程谷氨酸谷氨酸 NH3 ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺 ADP Pi 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺谷氨酰胺 -酮戊二酸酮戊二酸 2e- 2H+ 2谷氨酸谷氨酸谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶 谷氨酸谷氨酸 + -含氧酸含氧酸 -氨基酸氨基酸 + -酮戊二酸酮戊二酸 转氨酶转氨酶-
10、氨基酸氨基酸 二肽二肽 多肽或蛋白质多肽或蛋白质 2. NHNH4 4-N -N 的同化的同化2. NHNH4 4-N -N 的同化的同化部位：部位：根系根系受体：受体：呼吸作用产生呼吸作用产生的的a-a-酮戊二酸酮戊二酸产物：产物：氨基酸（谷氨酸），在转氨氨基酸（谷氨酸），在转氨酶的作用下转氨基，形成新的氨基酶的作用下转氨基，形成新的氨基酸（蛋白质）。酸（蛋白质）。过多过多的的NHNH3 3，可形成酰胺（谷氨酰胺，可形成酰胺（谷氨酰胺，天门冬酰胺），天门冬酰胺）， NHNH3 3避免毒害避免毒害（三）NONO3 3-N-N 的吸收与同化的吸收与同化NONO3 3-N-N的吸收的吸收NONO3
11、 3-N-N的同化的同化1. 1. NONO3 3-N-N的吸收的吸收主动过程，根际主动过程，根际pHpH上升，上升，NONO3 3-N-N受环境影响大受环境影响大介介质质pH显显著著影影响响植植物物对对NONO3 3-N-N的的吸吸收收。pH值升高，值升高， NONO3 3-N-N的吸收减少；的吸收减少；硝酸还原成氨是由两种硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使酸还原酶可使硝酸盐硝酸盐还原成还原成亚亚硝酸盐硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成亚硝酸盐还原成氨氨。2、NO3-N的同化的同化NO2_NO3_NH31 1）NON
12、O3 3-N-N还原还原为为NONO2 2-N-N部位：部位：细胞质细胞质硝酸还原酶硝酸还原酶Nitrate Nitrate ReductaseReductase ： 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),(FAD),细胞细胞色素和钼为辅酶，色素和钼为辅酶， 由由NADPANADPA（或（或NADH)NADH)作为电子供体作为电子供体耗能和质子耗能和质子ATPATP和和H H+ +产生产生OH-OH-排出，排出，pHpH上升。上升。2 2）NONO2 2-N -N 还原为还原为NHNH3 3-N-N部位：部位：叶绿素叶绿素（叶绿体）（叶绿体）亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶Nitrite R
13、eductase ： 依赖于光照，依赖于光照，产生产生OH-OH-排出，排出，pHpH上升上升。NR硝酸还原酶硝酸还原酶Nitrate Reductase 一种一种黄素蛋白、钼黄素蛋白、钼是其辅基，存在于是其辅基，存在于细胞质中：细胞质中： 还原还原NO3-的过程中需要的过程中需要NADPH+或或NADP+提供电子和能量；提供电子和能量； 是一种是一种诱导酶诱导酶，介质中有，介质中有NO3- 时植物时植物才出现才出现NR, 并随并随NO3- 含量而增加，与氮供含量而增加，与氮供应量密切相关。应量密切相关。生产中的应用生产中的应用 有人建议将有人建议将NR酶活性作为诊断氮素营酶活性作为诊断氮素营
14、养的指标。养的指标。钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响 ( (供钼水平供钼水平g/g/株）株）叶片预处理叶片预处理 ( (供钼供钼g/L)g/L)硝酸还原酶活性硝酸还原酶活性（molNO2/gmolNO2/g鲜重鲜重) )2424小时小时7070小时小时 0.005 0 0.2 0.3 0.005 100 2.8 4.2 5.0 0 5.0 100 (Randall， 1969) 8.0 8.22、NO3-N的同化的同化NO3-还原产物之一还原产物之一OH- ，一部分在植一部分在植物体内被中和，大部分从根排出，使物体内被中和，大部分从根排出，使根际根际pH值升
15、高。值升高。NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH- 目前关于尿素被同化的途径有两种见解：目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其其一一、尿尿素素在在植植物物体体内内可可由由脲脲酶酶水水解解产产生生氨氨和二氧化碳；和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸精氨酸鸟氨酸瓜氨酸尿尿素素同同化化的的特特点点是是：对对植植物物呼呼吸吸作作用用的的依依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 （三）（三）CO(NHCO(NH2 2) ) 2 2-N-N的吸收和同化的吸收和同化NO3-N是阴
16、离子，为氧化态的氮源，是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。是阳离子，为还原态的氮源。五）五） NONO3 3- -N-N和和 NHNH4 4+ +-N-N营养作用的比较营养作用的比较不不能能简简单单的的判判定定那那种种形形态态好好或或是是不不好好，因因为为肥肥效效高高低低与与各各种种影影响响吸吸收和利用的因素有关！收和利用的因素有关！(一一)作物种类作物种类 水水稻稻是是典典型型的的喜喜NH4+-N作作物物。（水水稻稻幼幼苗苗根根内内缺缺少少硝硝酸酸还还原原酶酶； NO3-N在在水水田中易流失，并发生反硝化作用。）田中易流失，并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜烟
17、草是典型的喜NO3-N作物作物。（二）环境反应（二）环境反应（pH） 从从生生理理角角度度看看， NH4+-N和和NO3-N都都是是良良好好的的氮氮源源，但但在在不不同同pH条条件件下下，作作物物对对NH4+-N和和NO3-N的的吸吸收收量量有有明明显显的的差差异异。 NH4+-N肥肥效效不不好好主主要要是是由由于于生生理理酸酸性性所造成的。所造成的。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（幼苗培养（幼苗培养15天）天）以以NaNO3为氮源为氮源 以（以（NH4）2SO4为氮源为氮源干重干重 原来原来pH 最终最终pH 干重干重 原来原来pH 最终最终pH
18、玉米玉米 0.405 5.2 6.8 0.723 5.1 4.0水稻水稻 0.126 5.2 6.0 0.306 5.1 2.9四、植物缺氮症状与供氮过多的危害四、植物缺氮症状与供氮过多的危害氮素缺乏症状氮素缺乏症状氮素过多的危害氮素过多的危害1 1、氮素不足、氮素不足植物生长缓慢。植株矮小，叶片细小直立；植物生长缓慢。植株矮小，叶片细小直立；叶叶片片黄黄化化（叶叶色色淡淡绿绿，严严重重时时呈呈淡淡黄黄色色；失失绿绿均均一一，从从老老叶叶逐逐渐渐向向上上部部叶叶片片发发展展）。番番茄、玉米叶脉和叶柄呈现深紫红色；茄、玉米叶脉和叶柄呈现深紫红色；茎细而长，分蘖或分枝少；茎细而长，分蘖或分枝少；根
19、细长，数量少；根细长，数量少；花少、果稀，提前成熟，产量低，品质差；花少、果稀，提前成熟，产量低，品质差；生育期缩短。生育期缩短。缺氮缺氮大麦：下部叶片淡大麦：下部叶片淡黄，中部叶片叶尖黄，中部叶片叶尖发黄并逐渐向叶基发黄并逐渐向叶基部扩展，新叶保持部扩展，新叶保持绿色而挺直。绿色而挺直。玉米：下部叶尖发玉米：下部叶尖发黄，逐渐沿中脉扩黄，逐渐沿中脉扩展成倒展成倒V V字形，中字形，中脉发红，中部叶片脉发红，中部叶片颜色淡绿。颜色淡绿。油菜：植株矮小，下部油菜：植株矮小，下部叶黄红，根系细长，分叶黄红，根系细长，分枝根量少，色白。枝根量少，色白。棉花：下部叶色黄棉花：下部叶色黄红，叶脉淡黄，中
20、红，叶脉淡黄，中部叶黄绿，新叶淡部叶黄绿，新叶淡绿。绿。菠菜：老叶几乎全部黄化，新叶相对留有一些绿色菠菜：老叶几乎全部黄化，新叶相对留有一些绿色莴苣缺氮：叶片发白，生长缓慢，包心小，最终导致外叶变为莴苣缺氮：叶片发白，生长缓慢，包心小，最终导致外叶变为黄白色而死亡黄白色而死亡茄子叶片缺氮：下部叶片的叶脉间黄化严重，而叶脉上仍留茄子叶片缺氮：下部叶片的叶脉间黄化严重，而叶脉上仍留有少许有少许菜豆缺氮：叶色变黄，干枯脱落菜豆缺氮：叶色变黄，干枯脱落生长生长14周的周的健康萝卜健康萝卜萝萝卜卜缺氮缺氮3 3周植株，老叶发黄，叶脉红色周植株，老叶发黄，叶脉红色胡胡萝萝卜卜正正常常缺缺氮氮缺氮后地上部矮
21、小，叶色淡缺氮后地上部矮小，叶色淡绿，根相对较小绿，根相对较小正常正常缺氮缺氮缺氮后生长矮化，叶片苍白，老缺氮后生长矮化，叶片苍白，老叶变黄，并从叶片顶端开始死亡叶变黄，并从叶片顶端开始死亡葱葱头头甜菜：从由到左为不同程度缺氮叶片，甜菜：从由到左为不同程度缺氮叶片，洋白菜：叶呈小型，叶色带有黄色，生育变坏洋白菜：叶呈小型，叶色带有黄色，生育变坏 过量过量 正常正常 缺氮缺氮过量时植株徒长，株过量时植株徒长，株型呈倒三角形，生长型呈倒三角形，生长点所形成的花芽多发点所形成的花芽多发展为乱形果展为乱形果缺氮的株型呈正三缺氮的株型呈正三角形，结果差，产角形，结果差，产量低量低番番茄茄2、氮素过多、氮
22、素过多叶色浓绿，枝叶茂盛，通风透光不良；叶色浓绿，枝叶茂盛，通风透光不良；影响碳水化合物的积累。（蛋白质的合成消耗影响碳水化合物的积累。（蛋白质的合成消耗大量碳水化合物）大量碳水化合物）易倒伏（细胞壁、果胶类物质形成少，细胞壁易倒伏（细胞壁、果胶类物质形成少，细胞壁变薄）变薄）禾本科植物明显禾本科植物明显易病虫害易病虫害贪青迟熟，降低品质。贪青迟熟，降低品质。2、氮素过多、氮素过多谷类作物谷类作物：根系生长受抑制，不利后期植株吸收：根系生长受抑制，不利后期植株吸收水分和养分；且品质降低；水分和养分；且品质降低；桔柑桔柑：果实变小，果皮加厚果肉百分率下降，着：果实变小，果皮加厚果肉百分率下降，着
23、色不良，含糖少，品质差，不耐贮藏。色不良，含糖少，品质差，不耐贮藏。苹果苹果：枝叶徒长，不能充分进行花芽分化，易发：枝叶徒长，不能充分进行花芽分化，易发生病虫害，果实着色不良，缺乏甜味，品质差，生病虫害，果实着色不良，缺乏甜味，品质差，成熟晚。成熟晚。蔬菜蔬菜：组织含水量高，不耐贮藏；：组织含水量高，不耐贮藏； 2、氮素过多、氮素过多NO3- 可能在植物体内的累积，对人、畜有害。可能在植物体内的累积，对人、畜有害。 原因：原因： NO3- 进入动物胃肠系统后经细菌还原进入动物胃肠系统后经细菌还原形成形成NO2- 。 NO2- 具有毒性：具有毒性： NO2- 是强氧化剂，可使血红蛋白分子中心的是
24、强氧化剂，可使血红蛋白分子中心的Fe2+ 转化为转化为Fe3+ ，导致氧气输送受阻；导致氧气输送受阻； NO2- 与仲胺作用形成可以致癌的亚硝胺。与仲胺作用形成可以致癌的亚硝胺。 NO2- + R1 NH R2 OH- + R1 N R2 N=O施氮施氮kg/ha花椰菜花椰菜球茎甘蓝球茎甘蓝莴苣莴苣026-15444-307150-76875-490-1980100-122-657-150-884-219920095-546381-1117-400208-649-几种蔬菜硝酸盐含量与氮肥施用量关系（几种蔬菜硝酸盐含量与氮肥施用量关系（ NO3 mg/kg鲜重）鲜重）糖料和淀粉类作物：前期施足氮
25、肥，后期节制氮肥用量。糖料和淀粉类作物：前期施足氮肥，后期节制氮肥用量。蔬菜：注意蔬菜：注意NO3- 可能在植物体内的累积，对人、畜有害。可能在植物体内的累积，对人、畜有害。270-300kg N/ha270-300kg N/ha1.外部环境因子是如何影响植物根系吸收矿质养分？外部环境因子是如何影响植物根系吸收矿质养分？2. 什么是植物营养的临界期和最大效率期？掌握这两什么是植物营养的临界期和最大效率期？掌握这两个时期对施肥有指导意义？个时期对施肥有指导意义？3. 植物叶部营养的特点？如何提高叶面喷施的肥效？植物叶部营养的特点？如何提高叶面喷施的肥效？4. 何谓植物营养基因型差异？何谓植物营养基因型差异？5.施肥体系一般包括哪些环节？这些环节是否绝对不施肥体系一般包括哪些环节？这些环节是否绝对不变？为什么？变？为什么？6. 按来源和成份划分，肥料可分为几类？并请对其特按来源和成份划分，肥料可分为几类？并请对其特点进行叙述。点进行叙述。7.我国农田现阶段施肥的实用原则包括哪几点？我国农田现阶段施肥的实用原则包括哪几点？8.植物体内氮素含量一般是多少？分布有何特点？植物体内氮素含量一般是多少？分布有何特点？9.氮在植物体内的营养功能？氮在植物体内的营养功能？复习复习
