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1、第第十十章章 植植物物的的成成花花第一第一节 温度温度对成花的影响成花的影响第二第二节 光照光照对成花的影响成花的影响第三第三节 花芽分化和性花芽分化和性别表表现第四第四节 受精生理受精生理 花熟形状花熟形状(Ripeness to flower) 植物能呼植物能呼应环境条件的境条件的诱导而成花所必而成花所必需到达的生理形状叫花熟形状。需到达的生理形状叫花熟形状。 成花决成花决议态Flower determinated state 植物植物经过一定一定时期的期的营养生养生长后，就能后，就能感受外界信号感受外界信号产生成花刺激物，成花刺激物生成花刺激物，成花刺激物被运被运输到茎端分生到茎端分生组
2、织，在那里，在那里发生一系列生一系列的的诱导反响，使分生反响，使分生组织进入一个相入一个相对稳定定的能的能诱导成花的形状，成花的形状，这种形状称种形状称为成花决成花决议态。 1 1 顶顶端分生端分生端分生端分生组织组织花形状建成要花形状建成要花形状建成要花形状建成要经过经过“ “感受、感受、感受、感受、“ “决决决决议议、“ “表达三个表达三个表达三个表达三个环节环节，最后才开花。，最后才开花。，最后才开花。，最后才开花。 感受：植物个体生感受：植物个体生感受：植物个体生感受：植物个体生长长到一定到一定到一定到一定时间时间后，具有后，具有后，具有后，具有的接受外界的接受外界的接受外界的接受外界
3、环环境境境境诱导诱导开花的才干叫感受。开花的才干叫感受。开花的才干叫感受。开花的才干叫感受。 决决决决议议: : 在适宜条件下在适宜条件下在适宜条件下在适宜条件下, ,植物植物植物植物顶顶端分生端分生端分生端分生组织进组织进入新的花入新的花入新的花入新的花发发育育育育过过程后程后程后程后, ,如将植株如将植株如将植株如将植株转转放到不适宜的放到不适宜的放到不适宜的放到不适宜的外界条件下外界条件下外界条件下外界条件下, ,植株依然植株依然植株依然植株依然继续继续花芽分化花芽分化花芽分化花芽分化, ,这这个个个个阶阶段段段段叫决叫决叫决叫决议议. . 表达表达表达表达: : 花原基接受刺激表达的花
4、原基接受刺激表达的花原基接受刺激表达的花原基接受刺激表达的发发育信号后育信号后育信号后育信号后开花的开花的开花的开花的阶阶段段段段. . 植物要在适宜的季植物要在适宜的季植物要在适宜的季植物要在适宜的季节节才干开花，而季才干开花，而季才干开花，而季才干开花，而季节节的的的的变变化的主要特征是温度和日照化的主要特征是温度和日照化的主要特征是温度和日照化的主要特征是温度和日照长长短。短。短。短。 第一节第一节 温度对成花的影响温度对成花的影响 一、春化作用一、春化作用(Vernalization) 1、春化景象：某些植物在发育过程中、春化景象：某些植物在发育过程中必需经过一定的低温才干从营养生长转
5、变必需经过一定的低温才干从营养生长转变到生殖生长的景象。到生殖生长的景象。 小麦种类的分类：小麦种类的分类： 2、需春化作用的植物、需春化作用的植物 冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年生冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年生植物芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白植物芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、百合、甜菜和天仙子等以及一些多菜、百合、甜菜和天仙子等以及一些多年生草本植物。年生草本植物。 3、春化作用、春化作用: 适当的低温促进植物成花的作用。适当的低温促进植物成花的作用。下一步下一步 类型型 温度范温度范围0C 春化天数天春化天数天 冬性冬性 03 4050 半冬性半冬性 36 1015 春性春性
6、815 58前往前往 二、春化作用的条件二、春化作用的条件二、春化作用的条件二、春化作用的条件 1 1、水分、水分、水分、水分(water)(water) 2 2、氧气、氧气、氧气、氧气(Oxyzen)(Oxyzen) 3 3、呼吸底物、呼吸底物、呼吸底物、呼吸底物 春化作用可以传送：组培、嫁接春化作用可以传送：组培、嫁接春化作用可以传送：组培、嫁接春化作用可以传送：组培、嫁接 三、春化作用的特点三、春化作用的特点三、春化作用的特点三、春化作用的特点 1 1、感受低温部位：茎尖顶端分生组织、感受低温部位：茎尖顶端分生组织、感受低温部位：茎尖顶端分生组织、感受低温部位：茎尖顶端分生组织 芹菜实验
7、芹菜实验芹菜实验芹菜实验 2、温度和、温度和时间 低温低温对花的花的诱导，普通可在种子萌，普通可在种子萌生或在植株生生或在植株生长的任何的任何时期中期中进展展(如冬如冬小麦小麦) 。少数种子只能在。少数种子只能在绿色幼苗色幼苗长到一到一定大小才干定大小才干经过春化春化(如甘如甘蓝,胡胡萝卜卜)。 各种植物春化所要求的温度不同，各种植物春化所要求的温度不同，普通普通010之之间，最适温度是，最适温度是17 . 冬性越冬性越强,要求春化的温度越低要求春化的温度越低,春化春化的天数越的天数越长. 春化作用一旦完成春化作用一旦完成,就非常就非常稳定定,高温高温处置不起作用置不起作用. 3、脱春化、脱春
8、化(De-vernalization) 在完成春化作用之前在完成春化作用之前,将植物放到较将植物放到较高温下高温下,春化作用的效果会被减弱或消除春化作用的效果会被减弱或消除,这种景象叫这种景象叫. 4、再春化、再春化(Revernalization) 大多数去春化的植物前往到低温下，大多数去春化的植物前往到低温下，又可重新进展春化，而且低温的效应是又可重新进展春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化后再进展春可以累加的，这种解除春化后再进展春化的景象叫再春化作用化的景象叫再春化作用. 四、春化作用的生理根底四、春化作用的生理根底 低温低温 继续低温继续低温 适宜光照适宜光照 A B C
9、F 花芽花芽分化分化 春化素春化素 成成花素花素 D 植物春化后植物春化后,体内赤霉素含量添加体内赤霉素含量添加. GA可以某种方式替代低温进展春化作可以某种方式替代低温进展春化作用用. 某些植物在完成春化后某些植物在完成春化后,花芽仍未分化花芽仍未分化,只需在较高的温度和特定的光周期处置只需在较高的温度和特定的光周期处置后后,花芽才干分化花芽才干分化.高高高高温温温温五、春化五、春化实际在在农业消消费中的运用中的运用n n冬麦春播冬麦春播n n洋葱冬季高温储存洋葱冬季高温储存n n引种引种第二节第二节 光照对成花的影响光照对成花的影响 光周期光周期(Photoperiod) 在一天之中在一天
10、之中,白天和黑夜的相对长度白天和黑夜的相对长度. 光周期景象光周期景象(Photoperiodism) 植物对日照长短发生反响的景象。植物对日照长短发生反响的景象。 一、光周期反响类型一、光周期反响类型 1、长日植物、长日植物(Long-day plant; LDP) 日照长度长于临界日长才干开花的日照长度长于临界日长才干开花的植物。植物。 如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。 随日照长度的延伸而加速开花。随日照长度的延伸而加速开花。 天仙子的临界日长是天仙子的临界日长是11小时。小时。 2、短日植物、短日
11、植物(Short-day plant; SDP) 日照长度短于临界日长才干开花的日照长度短于临界日长才干开花的植物。植物。 如烟草、大豆、菊花、牵牛、苍耳、如烟草、大豆、菊花、牵牛、苍耳、晚稻、麻类、草莓等。晚稻、麻类、草莓等。 随日照长度的缩短而加速开花。随日照长度的缩短而加速开花。 苍耳的临界日长苍耳的临界日长15.5小时。小时。 3、日中性植物、日中性植物 成花对日照长度不敏感，只需成花对日照长度不敏感，只需其它条件满足，在任何日照条件下其它条件满足，在任何日照条件下均能开花的植物。如月季、黄瓜、均能开花的植物。如月季、黄瓜、番茄、辣椒、四季花卉、向日葵、番茄、辣椒、四季花卉、向日葵、蒲
12、公英等。蒲公英等。 4、中日性植物、中日性植物 只能在一定的日照长度范围内只能在一定的日照长度范围内才干开花。如甘蔗，只能在日长才干开花。如甘蔗，只能在日长12.5小时才开花。小时才开花。 临界日长临界日长(Critical day length) 短日植物开花所需的最长日照长度或长日植短日植物开花所需的最长日照长度或长日植物开花所需的最短日照长度。物开花所需的最短日照长度。 LDP临界日长不一定比临界日长不一定比SDP的临界日长更长的临界日长更长 冬小麦冬小麦LDP12h，苍耳，苍耳(SDP)15.5h 地球外表不同纬度一年中光周期的变化：地球外表不同纬度一年中光周期的变化：地球外表不同纬度
13、一年中光周期的变化：地球外表不同纬度一年中光周期的变化： 低纬度地域：短日照低纬度地域：短日照低纬度地域：短日照低纬度地域：短日照 高纬度地域：长日照高纬度地域：长日照高纬度地域：长日照高纬度地域：长日照 我国地处北半球：我国地处北半球：我国地处北半球：我国地处北半球： 日照在夏至日照在夏至日照在夏至日照在夏至6 6月月月月2222日最长日最长日最长日最长 ，在冬至，在冬至，在冬至，在冬至1212月月月月2222日最短，春分日最短，春分日最短，春分日最短，春分3 3月月月月2121日和秋分日和秋分日和秋分日和秋分9 9月月月月2323日日日日各为各为各为各为1212小时。秋天温度较春季高，适于
14、植物生长发小时。秋天温度较春季高，适于植物生长发小时。秋天温度较春季高，适于植物生长发小时。秋天温度较春季高，适于植物生长发育。育。育。育。 植物的分布：植物的分布：植物的分布：植物的分布： 低纬度地域南方：没有长日条件，所以只需短低纬度地域南方：没有长日条件，所以只需短低纬度地域南方：没有长日条件，所以只需短低纬度地域南方：没有长日条件，所以只需短日植物。日植物。日植物。日植物。 高纬度地域东北：短日时气温已低，只能生长高纬度地域东北：短日时气温已低，只能生长高纬度地域东北：短日时气温已低，只能生长高纬度地域东北：短日时气温已低，只能生长一些长一些长一些长一些长 日植物。日植物。日植物。日植
15、物。 中纬度地域北方：长日、短日植物都有，长日中纬度地域北方：长日、短日植物都有，长日中纬度地域北方：长日、短日植物都有，长日中纬度地域北方：长日、短日植物都有，长日植物在植物在植物在植物在 春末夏初开花，短日植物在秋春末夏初开花，短日植物在秋春末夏初开花，短日植物在秋春末夏初开花，短日植物在秋季开花。季开花。季开花。季开花。 二、光周期诱导机制二、光周期诱导机制 光周期诱导：适宜的光周期引起植光周期诱导：适宜的光周期引起植物成花的反响。物成花的反响。 光周期效应：植物在适宜的光周期光周期效应：植物在适宜的光周期下产生的效果可以保管下去的景象。下产生的效果可以保管下去的景象。 1、光周期的感受
16、部位：叶片、光周期的感受部位：叶片 菊花实验：菊花实验： 2、暗期比光期更重要、暗期比光期更重要: 1破坏光期和破坏暗期破坏光期和破坏暗期实验 2人工光周期人工光周期实验 长夜植物、短夜植物夜植物、短夜植物 临界夜界夜长暗期暗期 破坏光期和破坏暗期破坏光期和破坏暗期实验 长日植物日植物 光光 暗暗 短短日植物日植物 开花开花 不开花不开花 开花开花 不开花不开花 不开花不开花 开花开花 开花开花 不开花不开花 人工光周期人工光周期实验 9 15 9 15 苍耳开花耳开花临界日界日长15.5h, SDP) 3、光敏素及其作用、光敏素及其作用 红光光 X 生理反响生理反响 需光需光种子萌生种子萌生
17、 Pr Pfr Pfr X 光周期光周期诱导 远红光光 黄化苗黄化苗转绿 高高Pfr/Pr比比值诱导LDP成花成花 低低Pfr/Pr比比值诱导SDP成花成花 4、开花刺激物的、开花刺激物的传送：送： 5、成花抑制物、成花抑制物三、光周期诱导开花的假说三、光周期诱导开花的假说 1 1、成花素假说、成花素假说、成花素假说、成花素假说 成花素成花素成花素成花素= =赤霉素赤霉素赤霉素赤霉素+ +开花素开花素开花素开花素 赤霉素赤霉素赤霉素赤霉素: :构成茎所必需构成茎所必需构成茎所必需构成茎所必需 开花素开花素开花素开花素: :构成花所必需构成花所必需构成花所必需构成花所必需 长日植物在短日条件下缺
18、乏赤霉素长日植物在短日条件下缺乏赤霉素长日植物在短日条件下缺乏赤霉素长日植物在短日条件下缺乏赤霉素; ;短日短日短日短日植物在长日条件下缺乏开花素植物在长日条件下缺乏开花素植物在长日条件下缺乏开花素植物在长日条件下缺乏开花素. .所以都不能开所以都不能开所以都不能开所以都不能开花花花花. .冬性长日植物在长日条件下具有开花素冬性长日植物在长日条件下具有开花素冬性长日植物在长日条件下具有开花素冬性长日植物在长日条件下具有开花素, ,但但但但无低温条件无低温条件无低温条件无低温条件, ,即无赤霉素的构成即无赤霉素的构成即无赤霉素的构成即无赤霉素的构成, ,所以仍不能开所以仍不能开所以仍不能开所以仍
19、不能开花花花花. . 2 2、光敏色素假说、光敏色素假说、光敏色素假说、光敏色素假说 光敏色素会活化某些特定基因，促进合成光敏色素会活化某些特定基因，促进合成光敏色素会活化某些特定基因，促进合成光敏色素会活化某些特定基因，促进合成新的蛋白质或酶。新的蛋白质或酶。新的蛋白质或酶。新的蛋白质或酶。 3 3、碳氮比实际、碳氮比实际、碳氮比实际、碳氮比实际 C/NC/N 大：开花大：开花大：开花大：开花 小：延迟开花或不开花小：延迟开花或不开花小：延迟开花或不开花小：延迟开花或不开花 四、光周期实际在农业上的运用四、光周期实际在农业上的运用 1、引种、引种 2、控制花期、控制花期 3、加速世代繁衍、加
20、速世代繁衍 4、维持营养生长、提高产量、维持营养生长、提高产量 1、引种要思索的要素：、引种要思索的要素： 要了解被引种要了解被引种类的光周期特性，是属于的光周期特性，是属于长日日植物、短日植物植物、短日植物还是日中性植物，能否是日中性植物，能否对低温低温有所要求。有所要求。 要了解作物原要了解作物原产地与引种地季地与引种地季节的日照条件的日照条件和温度的差和温度的差别。 要根据被引作物所收要根据被引作物所收获的主要器官种子、的主要器官种子、果果实或或营养体的不同来确定所引种养体的不同来确定所引种类。 在我国，将短日植物从北方引种到南方，在我国，将短日植物从北方引种到南方，会提早开花，假会提早
21、开花，假设所引植物是所引植物是为了收了收获果果实或或种子，那么种子，那么应选择晚熟种晚熟种类；而从南方引种到；而从南方引种到北方，那么北方，那么应选择早熟种早熟种类。如将。如将长日植物从日植物从北方引种到南方，会延北方引种到南方，会延迟开花，假开花，假设所引植物所引植物的种植目的是的种植目的是为了收了收获种子，宜种子，宜选择早熟种早熟种类；而从南方引种到北方而从南方引种到北方时，应选择晚熟种晚熟种类。 例例1：将广州的一个大豆种：将广州的一个大豆种类引到保定种植，其生引到保定种植，其生长期期会会发生什么生什么变化？化？应选择什么种什么种类？ 大豆是短日植物。大豆是短日植物。 广州原广州原产地的
22、日照地的日照较保定引种地短。保定引种地短。 大豆主要是收大豆主要是收获种子。种子。 将短日植物从南方引种到北方，会延将短日植物从南方引种到北方，会延迟开花，又开花，又由于此由于此时温度已低，不利于作物的生温度已低，不利于作物的生长而呵斥减而呵斥减产，所以所以应选择早熟种早熟种类。 例例2：将北方的小麦引种到南方，会：将北方的小麦引种到南方，会发生什么生什么变化？化？ 例例3：南麻北引，会：南麻北引，会发生什么生什么变化？化？ 例例4：将黑：将黑龙江的大豆种江的大豆种类引到保定种植，会出引到保定种植，会出现什么什么景象？景象？为什么？什么？2、控制花期、控制花期 花卉栽培种，光周期的人工控制可花
23、卉栽培种，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。如菊花，经短日处以促进或延迟开花。如菊花，经短日处置可以提早开花；暗期中断可以延迟开置可以提早开花；暗期中断可以延迟开花。花。3、加速世代繁衍、加速世代繁衍 短日植物水稻和玉米可在海南岛加短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，长日植物小麦夏季在黑龙快繁育种子，长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，可以满足作物发江、冬季在云南种植，可以满足作物发育对光照和温度的要求，育对光照和温度的要求，1年内可繁衍年内可繁衍23代，从而加速育种进程。代，从而加速育种进程。 4、维持营养生长、提高产量、维持营养生长、提高产量 以收获营养体为主的作物，如麻以收
24、获营养体为主的作物，如麻类、烟草等短日植物，可南种北引，类、烟草等短日植物，可南种北引，提早播种，促进营养生长，提高产量。提早播种，促进营养生长，提高产量。下一步下一步前往第三节第三节 花芽分化和性别表现花芽分化和性别表现 一、一、营养生养生长锥转化化为生殖生生殖生长锥 二、生二、生长锥的分化机制的分化机制 1、同源异形景象、同源异形景象(Hoemosis) 2、ABC模型模型 3、双子叶植物花的四、双子叶植物花的四轮构造构造 花萼花萼 花瓣花瓣雄蕊雄蕊雌蕊雌蕊 基因基因 A AB BC C 三、花器官构成所需的条件三、花器官构成所需的条件1 1、光、光 时间长，强度大，有利花的构成。度大，有
25、利花的构成。 花开花开场分化后，照光分化后，照光时间越越长，强度越大，构成的有机物越多，度越大，构成的有机物越多，对花构成花构成愈有利。雄蕊愈有利。雄蕊发育育对光光强较敏感。敏感。 2 2、温度、温度 高温，有利于花器官的构成高温，有利于花器官的构成 4 4、有机和无机、有机和无机营养养体内体内营养缺乏或缺肥，养缺乏或缺肥，花花发育不良，数目少。育不良，数目少。 5 5、植物激素、植物激素GAGA可替代可替代SDSD促促进花器生花器生长，IAAIAA促促进柑橘、抑制菊花花器柑橘、抑制菊花花器发育。育。 6 6、适宜的栽培密度、适宜的栽培密度密度越大，花退化越多。密度越大，花退化越多。 花粉母细
26、胞减数分裂时期受低温危花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。害较严重。3 3、水分、水分缺水，缺水，颖花退化。花退化。 四、影响性四、影响性别分化的要素分化的要素 1、光周期、光周期 短日照使短日照使SDP多开雌花，多开雌花，LDP多开雄花；多开雄花；长日照使日照使LDP多开雌花，多开雌花，SDP多开雄花。多开雄花。 2、营养情况：水分、养情况：水分、N C/N 比比值低，提高雌花分化的百分数。低，提高雌花分化的百分数。反之，促反之，促进雄花分化。雄花分化。 土壤土壤N肥多、水分充足，促肥多、水分充足，促进雌花的分化，雌花的分化，反之，促反之，促进雄花分化。雄花分化。 3、CO2浓度度 适量
27、添加适量添加CO2浓度添加雌花分化。度添加雌花分化。 4、植物激素：、植物激素：IAA、CTK、乙、乙烯 ； GA IAA、ETH、ABA、CCC、CO等等促促进雌花分化。雌花分化。 GA、TIBA、MH等促等促进雄花构成。雄花构成。 第四节第四节 受精生理受精生理 一、花粉的附着和识别一、花粉的附着和识别 1、花粉附着、花粉附着 2、花粉识别、花粉识别 识别蛋白识别蛋白(Recognitional protein)抑制不亲和性的能够途径： 1、花粉蒙导法 在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而到达授粉的目的。 2、蕾期授粉法 雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下
28、授粉，以抑制不亲和性。 3、物理化学处置法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处置雌蕊组织，以突破不亲和性。 4、组织培育 利用胚珠、子房培育，试管受精。 5、细胞杂交 原生质体交融或转基因技术 二、花粉的萌生和花粉管伸长二、花粉的萌生和花粉管伸长 1、集体效应、集体效应 2、花粉管的定向生长、花粉管的定向生长 群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌生和花粉管的生长越好。 花粉为什么能向着胚囊定向生长？ 由花粉管的向化性运动引起的。 雌蕊组织中产生“向化性物质控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向柱头胚囊定向延伸。三、受精过程中雌蕊的生理生化变化三、受精过程中雌蕊的生理生化变化1 1、呼吸速率添加、呼吸速率添加 添加添加0.5-10.5-1倍倍2 2、生、生长素含量大大添加素含量大大添加1 1花粉的花粉的IAAIAA分散到雌蕊分散到雌蕊组织2 2花粉中含有使花粉中含有使TrpTrp转变为IAAIAA的的E E 3 3、吸水和吸收无机、吸水和吸收无机盐的才干添加的才干添加4 4、CH2OCH2O和蛋白和蛋白质代代谢加快加快5 5、营养物养物质向生殖器官保送加向生殖器官保送加强
