第二章矿质营养吸收植物

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1、必需元素必需元素如何吸收如何吸收营养元素学习导图营养元素学习导图怎样转运怎样转运如何同化如何同化元素元素植物的矿质营养和氮素营养第一节第一节 植物体内的元素及其生植物体内的元素及其生 理作用理作用第二节第二节 植物细胞对溶质的吸收植物细胞对溶质的吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 及运输及运输第四节第四节 氮的同化氮的同化第二节第二节 植物细胞对溶质的吸收植物细胞对溶质的吸收一一. 细胞吸收溶质的特点细胞吸收溶质的特点二二. 被动吸收被动吸收三三. 主动吸收主动吸收四四. 氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制研究氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制研究进展进展（拓展）（拓展） 细胞吸收

2、学习导图被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收细胞细胞细胞细胞水平水平水平水平动力？动力？膜转运蛋白？膜转运蛋白？特点？特点？1. 1. 对溶质吸收具有选择性对溶质吸收具有选择性Nitella obtusa Halicystis ovalis液泡中浓度液泡中浓度mmol/L海水中浓度海水中浓度mmol/L液泡中浓度液泡中浓度mmol/L海水中浓度海水中浓度mmol/LNa+5430257488K+1130.6533712Cl-20635543523一一. 细胞吸收溶质的特点细胞吸收溶质的特点2. 2. 溶质吸收速率与溶质浓度有关溶质吸收速率与溶质浓度有关一一. 细胞吸收溶质的特点细胞吸收溶质的特点3

3、. 3. 对溶质的吸收可分化二个阶段对溶质的吸收可分化二个阶段转入水中转入水中转入水中转入水中抑制呼吸抑制呼吸正常条件正常条件吸吸收收溶溶质质量量时间时间第一阶段溶质第一阶段溶质被动扩散被动扩散到质外体。到质外体。第二阶段溶质越过膜进第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以入细胞内或液泡，以主主动吸收动吸收为主为主一一. 细胞吸收溶质的特点细胞吸收溶质的特点问题？被动运输被动运输（passive transport）主动运输主动运输（active transport）如何进入细胞？如何进入细胞？怎样实现选择吸收？怎样实现选择吸收？如何提高利用率？如何提高利用率？减少化肥的使用减少化肥的使用?植物

4、细胞吸收矿质元素的方式（模式图）主动运输主动运输被动运输被动运输通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白质子泵质子泵扩散作用扩散作用(简单扩散简单扩散)协助扩散协助扩散二.被动吸收（二）（二）. 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）（一）（一）. 扩散作用（扩散作用（simple diffusion）分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象化学势梯度化学势梯度电势梯度电势梯度顺顺电电化化学学势势梯梯度度，有有选选择择性性，借借助助膜膜转转运运蛋蛋白白（载载体体，离离子子通道）。通道）。速度较快速度较快不直接消耗代谢能不直接消耗

5、代谢能（一）. 扩散作用扩散的动力扩散的动力 分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。分子的分子的浓度梯度浓度梯度（concentration gradientconcentration gradient）即化学）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。势梯度是决定被动吸收的主要因素。决定于决定于浓度梯度和电势梯度浓度梯度和电势梯度，即，即电化学势梯度电化学势梯度。（二）. 协助扩散通道蛋白通道蛋白(channel)载体蛋白载体蛋白(carrier)膜转运蛋白或膜传递蛋白膜转运蛋白或膜传递蛋白(transport proteins)顺电

6、化学势梯度顺电化学势梯度，有，有选择选择性，速度较快，性，速度较快，借助载体，离子通道。借助载体，离子通道。生物膜上的生物膜上的内在蛋白内在蛋白。其氨基酸序列中的若干疏水区域在膜其氨基酸序列中的若干疏水区域在膜上形成跨膜上形成跨膜孔道孔道结构，结构，具门控特性具门控特性，多种因素调节其开放多种因素调节其开放/ /关闭状态，对关闭状态，对离子离子具有选择性具有选择性。离子离子顺电化学势梯度顺电化学势梯度跨膜运输。跨膜运输。1、离子通道没有饱和现象没有饱和现象离子通道类型可可控控运输方向运输方向1. 1. 对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控型（型（volt

7、age-gatedvoltage-gated）2. 2. 对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节，对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节，称配体门控（称配体门控（ligand-gatedligand-gated）3. 3. 张力控制的（张力控制的（stretch-activatedstretch-activated）内向的离子通道内向的离子通道外向的离子通道外向的离子通道K通道结构模型示意图通道结构模型示意图“门控结构门控结构”胞外胞外胞内胞内调节亚基调节亚基选择性过滤结构选择性过滤结构质膜质膜通道主体结构通道主体结构电电化化学学势势梯梯度度由带正电荷的氨基由带正电荷的氨基酸构成酸构成“门控结

8、构门控结构，门控结构在膜电位门控结构在膜电位的调控下控制通道的调控下控制通道蛋白的蛋白的构象变化构象变化使使通道打开或关闭。通道打开或关闭。膜片钳（膜片钳（PC）使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。中国农业大学中国农业大学武维华院士武维华院士 团队团队钾离子吸收机制研究钾离子吸收机制研究2、载体（Carriers） 生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白, ,有有与离子与离子的结合部位的结合部位，与溶质、离

9、子等严格选择性结合，类似酶的，与溶质、离子等严格选择性结合，类似酶的特性，特性，发生构象变化发生构象变化，结合或释放离子。，结合或释放离子。不具门控特性不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。由底物或其它化学信号激活。 载运物质的动力是跨膜的载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度电化学势梯度。载体的动力学饱和效应NH4+、NO3-、H2PO4-、SO42-KCl-呈离子状态的有机代谢物呈离子状态的有机代谢物如如，氨基酸和有机酸，氨基酸和有机酸经经通道的运转通道的运转是一种简单扩散过程，是一种简单扩散过程，没有饱和现象没有饱和现象。经经载体的运转载体的运转依赖于溶质与载体特殊部位的结合，依赖于溶质与

10、载体特殊部位的结合，有饱和现象有饱和现象。载体的动力学饱和效应载体的动力学饱和效应通道蛋白通道蛋白/ /载体蛋白区载体蛋白区 别别被 动 吸 收 小 结 简单扩散（简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（易化扩散）（协助扩散（易化扩散）（facilitated diffusion） 都顺电化学梯度？都顺电化学梯度？是否具有选择性？是否具有选择性？问题问题？被动运输被动运输（passive transport）主动运输主动运输（active transport）如何进入细胞？如何进入细胞？怎样实现选择吸收？怎样实现选择吸收？如何提高利用率？如何提高利用率？减少化肥的使用减少化肥的

11、使用?第二节 植物细胞对溶质的吸收一一. 细胞吸收溶质的特点细胞吸收溶质的特点二二. 被动吸收被动吸收三三. 主动吸收主动吸收三.主动吸收：1.ATP酶酶 -初级共转运初级共转运 2. 共转运共转运(Cotransport) -次级共转运次级共转运 共向转运共向转运(Symport) 反向转运反向转运(antiport)指细胞直接利用指细胞直接利用ATP水解的能量，逆着电化学水解的能量，逆着电化学势梯度运输离子的过程。势梯度运输离子的过程。 1、ATP酶ATPH2O ADPPi是质膜上的插入蛋白。是质膜上的插入蛋白。又称为又称为ATP磷酸水解酶磷酸水解酶利用利用利用利用ATPATP水解释放的能

12、量把某种离子逆水解释放的能量把某种离子逆水解释放的能量把某种离子逆水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧. .“ “致电致电致电致电” ”-膜两侧电位不平衡膜两侧电位不平衡膜两侧电位不平衡膜两侧电位不平衡 “ “致电泵致电泵致电泵致电泵” ”: :运输是运输是运输是运输是逆电化学势梯度逆电化学势梯度逆电化学势梯度逆电化学势梯度 ATP酶将ATP水解释放的能量用于转运离子的作用机制 外侧外侧内侧内侧ATP酶酶HATP酶上有与一个阳离子相结合的部位，还有一个与酶上有与一个阳离

13、子相结合的部位，还有一个与ATP结合的部位。当未与结合的部位。当未与Pi结合时，阳离子的结合部结合时，阳离子的结合部位对阳离子有高的亲和性位对阳离子有高的亲和性ATP酶在膜的内侧与阳离子结合，同时与酶在膜的内侧与阳离子结合，同时与ATP末端的末端的PI结合，并释放结合，并释放ADP当磷酸化后，当磷酸化后，ATP酶处于高能态，其构象发生变酶处于高能态，其构象发生变化，将阳离子暴露于膜的外侧，同时对阳离子的化，将阳离子暴露于膜的外侧，同时对阳离子的亲和力降低，将阳离子释放出去亲和力降低，将阳离子释放出去并将结合的并将结合的Pi水解释放回膜的内水解释放回膜的内侧。侧。ATP酶又恢复低能量构象酶又恢复

14、低能量构象ATP酶类型、物质跨膜运输的关系3. 叶绿体叶绿体4.线粒体线粒体2.液泡液泡无机离子、糖、无机离子、糖、氨基酸氨基酸阳离子阳离子阴离子阴离子1.质膜质膜5.高尔基体高尔基体6、Ca-ATPase（1 1）质膜）质膜H H-ATPase -ATPase 分子量：分子量：100，000，底物是，底物是Mg-ATP，最适，最适pH为为6.5，最适温度，最适温度3040常用抑制剂为常用抑制剂为矾酸钠矾酸钠是植物生命活动中的主宰酶，对植是植物生命活动中的主宰酶，对植物许多生命活动起重要的调控作用。物许多生命活动起重要的调控作用。由多基因家族基因编码（已发由多基因家族基因编码（已发现现12个基

15、因），表达具有组织个基因），表达具有组织 特异性。特异性。 质膜质膜H H-ATPase-ATPase在矿质转运中的主要作用在矿质转运中的主要作用 （1）使使细细胞胞质质的的pH升升高高，但但由由于于细细胞胞质质有有较较强强的的调调控控作作用用，所所以以这这种种升升高高并并不不显显著著。通通常常细细胞胞质质的的pH在在7.07.5之间。之间。（2）使使细细胞胞壁壁的的pH降降低低，由由于于胞胞壁壁的的缓缓冲冲能能力力较较小小，其其pH通常降到通常降到5.05.5。（3）使使细细胞胞质质相相对对于于细细胞胞壁壁表表现现电电负负性性，这这是是由由于于将将阳阳离离子子支支出出细细胞胞质质而而保保留留

16、阴阴离离子子，从从而而使使质质膜膜从从内内到到外形成负的电势差的缘故。外形成负的电势差的缘故。（ 2 2 ）液液泡泡膜膜上上的的H+-ATPase将将H+泵入液泡泵入液泡液泡的液泡的pH低低它是由至少它是由至少10个亚基构个亚基构成的复合物成的复合物 （750kDa）。）。 液泡膜质子泵和质膜质子泵的区别液泡膜质子泵和质膜质子泵的区别（1）转运）转运H+时不与时不与ATP末端末端P结合。结合。（2）每水解）每水解1个个ATP运送运送2个个H+进入液泡进入液泡（3）不依赖）不依赖K+的激活，可被的激活，可被Cl-刺激刺激（4）对矾酸盐不敏感，被硝酸根离子抑制）对矾酸盐不敏感，被硝酸根离子抑制2.

17、 共转运(Cotransport) 初级共转运初级共转运 （primary cotransport） 共向转运共向转运(Symport) 反向转运反向转运(antiport)次级共转运（次级共转运（secondary cotransport）H-ATP酶泵出质子的过程酶泵出质子的过程由质子泵活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动由质子泵活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子物质的跨膜运输过程。的其他无机离子或小分子物质的跨膜运输过程。ABCaCa2+2+-ATPase -ATPase 质外体质外体中通常含有较高浓度的中通常含有较高浓度的Ca2+，而，而细胞质中细胞质中Ca

18、2+浓度则较低浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电化学梯度将逆电化学梯度将Ca2+从细胞质转运到从细胞质转运到胞壁或液泡胞壁或液泡中。中。 中国农业大学中国农业大学武维华院士武维华院士 团队团队知识拓展：知识拓展：钙介导植物对钾离子的吸收钙介导植物对钾离子的吸收AKT1AtKC1K+ uptakeCBL1CBL9Low K+ stressCa2+PiLKS1A Novel PK-Regulated Pathway of K+-Uptake in Plants拓展知识拓展知识- 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨植物细胞氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制膜运输机制1. 氮素跨膜转运系统氮素跨膜转运系统NO3

19、- 吸收的动力学：吸收的动力学： 高亲和性高亲和性(HATS): Km: 10-100M; 饱和饱和: 0.2-0.5mM 低亲合性低亲合性(LATS): 作用范围：作用范围：0.5- 50mMNRT2: 高亲和力的转运体高亲和力的转运体(Km 10-100M； 0.5mM即饱和即饱和)。转录水平受转录水平受NO3- 强烈诱导强烈诱导, 受铵盐和酰胺抑制，受铵盐和酰胺抑制， 表达具有组织和发育时期特异性，如表达具有组织和发育时期特异性，如NRT2.1主要在根表达。主要在根表达。NONO3 3- - 的转运体：的转运体： NRT2 family: 7个基因个基因NRT1 family: 53个基

20、因个基因(已证明已证明13个具有硝酸转运活性，个具有硝酸转运活性， 其它一些具有二其它一些具有二/三肽转运活性三肽转运活性) 是双重亲和力转运体（如是双重亲和力转运体（如NRT1-1）；）； 或低亲和力转运体（如或低亲和力转运体（如NRT1-2）。）。 诱导型表达诱导型表达, 或组成型表达。或组成型表达。 表达具有组织和发育时期特异性。表达具有组织和发育时期特异性。拓展知识拓展知识硝态氮的跨膜运输机制硝态氮的跨膜运输机制(Gazzarrini et al., 1999, Plant Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et a

21、l., 2007, Plant Cell)AMT1;1AMT1;2AMT2;1AMT1;1AMT2;1source leavessink leavesFunctional organization of different AMTs in rootsAMT1;1AMT1;2AMT1;3AMT1;5AMT2;1rootsRootsAMT1;4flower拓展知识拓展知识氨态氮的跨膜运输机制氨态氮的跨膜运输机制(Loqu & Yuan, et al., 2006, Plant J; Yuan et al., 2007, Plant Cell)AMT1:3AMT1:1AMT1:2拓展知识拓展知识氨态

22、氮的跨膜运输机制氨态氮的跨膜运输机制Plant nitrogen nutrition: sensing and signaling氮的形态、浓度；干旱、氮的形态、浓度；干旱、pH影响植物对氮影响植物对氮的吸收的吸收NRT 分布、类型及其调控机制分布、类型及其调控机制.拓展知识拓展知识-氮信号转导氮信号转导Overview of phosphate transport processes in a plantPHT1-type transporters play a critical role in Pi transport. PHT1;1 and PHT1;4 mainly mediate P

23、i uptake in the roots, and are regulated by PHF1-facilitated localization of PHT1s to the plasma membrane and by transcriptional control mediated by miRNAs. PHO1 mainly contributes to the long-distance transport of Pi, which is regulated by PHO2 and cis-NAT. VPT1 (PHT5;1) is theprimary transporter t

24、hat mediates vacuolar Pi sequestration. Regulation of PHT1-family transporters at multiple levels, including modifcation of chromatin, activation/inhibition of transcription, and posttranslational control拓展知识拓展知识磷的运输机制磷的运输机制磷转运体磷转运体2. 磷素跨膜转运系统磷素跨膜转运系统一般以一般以H2PO4- 吸收；吸收； 土壤溶液的磷浓度低，在土壤溶液的磷浓度低，在1M以下；胞质

25、磷在以下；胞质磷在mM水平；水平； 磷吸收也是一个耗能的主动过程磷吸收也是一个耗能的主动过程 每吸收每吸收1分子磷需要分子磷需要2-4个质子。个质子。在拟南芥基因组中有在拟南芥基因组中有9个编码个编码磷转运体的基因磷转运体的基因PHT1-19 不同的组织和不同类型的细胞中表达不同的磷转运体。不同的组织和不同类型的细胞中表达不同的磷转运体。拓展知识拓展知识磷的运输机制磷的运输机制3. K3. K+ +的跨膜运输机制的跨膜运输机制 在在K+浓度低于浓度低于0.2mmol/L时，时， Km=0.021mmol/L； 当当K+浓度高于浓度高于0.2mmol/L时，时， km=16mmol/L. 表明植

26、物细胞对表明植物细胞对K+吸收涉及吸收涉及到两个过程。到两个过程。 拓展知识拓展知识钾的跨膜运输机制钾的跨膜运输机制SelectedtopicbackgroundSelectedtopicbackground知识拓展：知识拓展：钾通道和转运体的调控钾通道和转运体的调控 钙/CPK3调控TPK1；磷酸化调控KUP6和GORK。钙钙/CBL1/9/CIPK23调控调控AKTI和和HAK5Overviewofpotassiumtransportinaplant（MingdaLuan, et al.2017.）叶片叶片根根（Wang , et al. 2013. ）高亲和性高亲和性 K K+ +吸收机

27、制吸收机制: : 主动运输机制主动运输机制 (1) K+-H+同向共运载体同向共运载体 KUP/HAK/KT转运体家族转运体家族(13个基因个基因) (2) Na+-K+ 同向共运转体同向共运转体 HKT1转运体转运体 (3）其它高亲和性）其它高亲和性K+载体载体 如如: KEA: K+/H+反向转运体反向转运体 K+-ATPase: 动物、细菌和真菌中都存在动物、细菌和真菌中都存在拓展知识拓展知识钾的跨膜运输机制钾的跨膜运输机制低亲和性低亲和性 K K+ +吸收机制吸收机制“Shaker”通道通道:(拟南芥中编码拟南芥中编码Shaker蛋白的基蛋白的基因有因有9个）：个）：根系从土壤中吸收根

28、系从土壤中吸收K+ 调节保卫细胞膜的调节保卫细胞膜的K+内流内流维管束鞘细胞向木质部释放维管束鞘细胞向木质部释放K+ 花粉吸收花粉吸收K+促进水分内流，花粉管伸长促进水分内流，花粉管伸长拓展知识拓展知识钾的跨膜运输机制钾的跨膜运输机制由由K+离子通道介导。离子通道介导。 K+通道分为通道分为: Shaker channel，Two-pore domain K+ channel； Kir-like K+ channel。都定位于都定位于质膜质膜上。上。各种钾通道蛋各种钾通道蛋白表达具有组白表达具有组织特异性织特异性KAT1 AKT1拓展知识拓展知识问问 题题植物需要哪些矿质营养？植物需要哪些矿质

29、营养？植物细胞如何吸收矿质营养？植物细胞如何吸收矿质营养？矿质营养如何在植物中运输？矿质营养如何在植物中运输？氮在体内是如何同化的？氮在体内是如何同化的？吸收特点吸收特点可积累溶质可积累溶质选择性吸收选择性吸收受浓度影响受浓度影响分二个阶段分二个阶段吸收方式吸收方式简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散主动吸收主动吸收运输蛋白运输蛋白通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白离子泵离子泵植物细胞营养元素机制植物细胞营养元素机制总结总结第三章第三章 植物的矿质营养和氮素营养植物的矿质营养和氮素营养第一节第一节 植物体内的元素及其生植物体内的元素及其生 理作用理作用第二节第二节 植物细胞对溶质的吸收植物细胞对溶质

30、的吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 及运输及运输第四节第四节 氮的同化氮的同化第三节第三节 植物对矿质元素的吸收及运输植物对矿质元素的吸收及运输一、一、植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点！ 二、根系吸收矿质元素的区域和过程二、根系吸收矿质元素的区域和过程三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素四、叶片对矿质元素有吸收四、叶片对矿质元素有吸收五、矿质元素在体内的运输和利用五、矿质元素在体内的运输和利用（一）（一） 吸收矿质和水分的不成比例吸收矿质和水分的不成比例黄瓜黄瓜吸水吸水K+Br-光光520ml9.28.4暗暗90ml10.58.8一

31、、植物吸收矿质元素的特点一、植物吸收矿质元素的特点吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程相关相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。根部自由空间。（2）由于矿质的吸收形成水势差）由于矿质的吸收形成水势差-吸水的动力。吸水的动力。无关无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。（二）对离子

32、的选择吸收（二）对离子的选择吸收1、物种间的差异、物种间的差异水稻和番茄养分吸收的差异水稻和番茄养分吸收的差异表示试验结束时培养液中各表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时种养分浓度占开始试验时番茄吸收番茄吸收CaCa、MgMg多，而水多，而水稻吸收稻吸收SiSi多多离子离子胞外浓度胞外浓度mmol/L胞内浓度胞内浓度mmol/L积累率（膜积累率（膜内浓度内浓度/膜外）膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物、同一植物对溶液中的不同离子对溶液中的不同离子非

33、盐生植物非盐生植物(甜土植物甜土植物):对对K+的吸收高于对的吸收高于对Na的吸收，的吸收，盐生植物盐生植物:对对Na的吸收高于对的吸收高于对K+的吸收。的吸收。3. 对同一种盐的不同离子吸收的差异上对同一种盐的不同离子吸收的差异上生理酸性盐生理酸性盐 如如 (NH4)2SO4生理碱性盐生理碱性盐 如如NaNO3或或Ca(NO3)2生理中性盐生理中性盐 如如KNO3阳离子阳离子阴离子阴离子 阳离子阳离子阴离子阴离子 阳离子阳离子阴离子阴离子= =小麦根在盐类溶液中的生长情况小麦根在盐类溶液中的生长情况 A. NaCl+ KCl+ CaCl A. NaCl+ KCl+ CaCl2 2； B. N

34、aCl+CaClB. NaCl+CaCl2 2 C. CaCl C. CaCl2 2； D. NaClD. NaCl（三）单盐毒害与离子对抗（三）单盐毒害与离子对抗1.单盐毒害单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。害作用的现象。2.离子拮抗离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象。植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点小结小结（一）（一） 吸收矿质和水分的不成比例吸收矿质和水分的不成比例（二）（二）对离子吸收具有选择性对离子吸收具有选择性（三）单盐毒害和离子拮抗（三）单盐毒害和离子拮抗平衡溶液平

35、衡溶液（balanced solution）把几种必要的矿质元素按一定的比例配制成混合溶把几种必要的矿质元素按一定的比例配制成混合溶液，这种使植物生长良好而无毒害的溶液。液，这种使植物生长良好而无毒害的溶液。问问 题题植物需要哪些矿质营养？植物需要哪些矿质营养？植物细胞如何吸收矿质营养？植物细胞如何吸收矿质营养？矿质营养如何在植物中运输？矿质营养如何在植物中运输？(长距离长距离-自学自学)氮在体内是如何同化的？氮在体内是如何同化的？第三节第三节 植物对矿质元素的吸收及运输植物对矿质元素的吸收及运输一、植物吸收矿质元素的特点一、植物吸收矿质元素的特点二、根系吸收矿质元素的区域和过程二、根系吸收矿

36、质元素的区域和过程三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素四、叶片对矿质元素有吸收四、叶片对矿质元素有吸收五、矿质元素在体内的运输和利用五、矿质元素在体内的运输和利用二、根系吸收矿质元素的区域和过程二、根系吸收矿质元素的区域和过程1区域区域（一）根系吸收矿质元素的区域（一）根系吸收矿质元素的区域根根 冠冠分生区分生区伸长区伸长区根毛区根毛区设设计计实实验验证证明明根根毛毛区区吸吸收收能能力力最最强强？（1）用）用32P研究研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发发现现32P的的积积累累有有两两个个高高峰峰：一一是是根根冠冠及及分分生生区区

37、；一一是是根根毛发生区。毛发生区。（2）以以32P研研究究大大麦麦根根尖尖对对P的的积积累累与与运运输输，发发现现根根毛毛区区运输最快运输最快。（3）以以黑黑麦麦草草为为材材料料，去去掉掉根根毛毛，不不去去根根毛毛比比较较对对矿矿质质的的吸吸收收，结结果果不不去去根根毛毛的的比比去去根根毛毛的的吸吸收收矿矿质质高高出出80%左左右。右。根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能是吸收矿质的活跃区域。能是吸收矿质的活跃区域。不同的矿质营养元素的主要根系吸收区域不同的矿质营养元素的主要根系吸收区域是有所不同的，而且不同植物对同种矿质是有所不同

38、的，而且不同植物对同种矿质元素的吸收部位也有所不同。元素的吸收部位也有所不同。大麦吸收钙、铁的区域主要是在根尖区域，大麦吸收钙、铁的区域主要是在根尖区域，玉米的整个根系表面都能够吸收铁。玉米的整个根系表面都能够吸收铁。许多植物的整个根系表面都能够吸收钾、硝酸根、铵、许多植物的整个根系表面都能够吸收钾、硝酸根、铵、磷酸根离子，磷酸根离子，玉米吸收钾、硝酸根离子的主要区域是根尖的伸长区。玉米吸收钾、硝酸根离子的主要区域是根尖的伸长区。（二）根系吸收矿质元素的过程（二）根系吸收矿质元素的过程-自学自学1. 离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称为细胞吸附离子

39、具有交换性质，故称为交换吸附交换吸附。2. 离子进入根部导管离子进入根部导管 共质体途径共质体途径 质外体途径质外体途径三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素1.温度温度2.通气状况通气状况3.土壤溶液浓度土壤溶液浓度4.土壤土壤pH5.离子间相互作用离子间相互作用6.微生物在的作用微生物在的作用-菌根菌根1. 1.温度温度温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响各种植物根对矿物质吸收的最适温度要求是不同的。各种植物根对矿物质吸收的最适温度要求是不同的。温度太低不要勉强施肥。温度太低不要勉强施肥。三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素2.

40、 2.通气状况通气状况在一定范围内，氧气供应越好，吸收矿质就多。在一定范围内，氧气供应越好，吸收矿质就多。 氧不足时，进行无氧呼吸，影响根细胞活力。氧不足时，进行无氧呼吸，影响根细胞活力。 中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。泥田等都与土壤通气相关。 三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素3. 3.土壤溶液浓度土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加离子有一定程度的增加. . 在浓度较高时，吸收速率与浓度无关，当浓度过高时，在浓度

41、较高时，吸收速率与浓度无关，当浓度过高时，会产生烧苗现象。会产生烧苗现象。 注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀 三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素阳离子阳离子的吸收速率随的吸收速率随pH升高而加速；升高而加速；阴离子阴离子的吸收速率随的吸收速率随pH增高而下降增高而下降.三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素4. 4.土壤土壤pHpH4. 4.土壤土壤pHpH1）pH的改变影响的改变影响细胞所带电荷细胞所带电荷2）pH的改变可以引起土壤溶液中的改变可以引起土壤溶液中养分状态变化养分状态变化。 在碱性条件下：在

42、碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加， 但但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。等易被雨水淋失。3）pH的改变会影响土壤的改变会影响土壤微生物微生物的活动。的活动。4）对阴阳离子的影响不同）对阴阳离子的影响不同。5. 5. 离子间相互作用离子间相互作用抑制作用抑制作用 P过多时，与过多时，与Zn形成不溶解的形成不溶解的Zn3(PO4)2，导致缺，导致缺Zn 三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素协同作用协同作用P能促进能促进N的吸收，因为蛋白质合成时需要大量的吸收，因为蛋

43、白质合成时需要大量ATP。 K能能活活化化许许多多酶酶，促促进进核核酸酸形形成成和和N代代谢谢，所所以以，也也能能促进促进N的吸收与利用。的吸收与利用。NLA 和和 miR827在硝酸盐依赖型磷的吸收在硝酸盐依赖型磷的吸收中起关键的作用中起关键的作用知识拓展知识拓展硝态氮与磷的吸收硝态氮与磷的吸收Signal transduction and ion transporter regulation in Arabidopsis responses to low-K+ stress知识拓展知识拓展硝态氮硝态氮/氨态氮与钾的吸收氨态氮与钾的吸收低钾胁迫对氮吸收的调控低钾胁迫对氮吸收的调控 6. 6.

44、 微生物的作用微生物的作用减少化肥使用减少化肥使用 AMAM真菌真菌生物菌肥生物菌肥第三节第三节 植物对矿质元素的吸收及运输植物对矿质元素的吸收及运输一、植物吸收矿质元素的特点一、植物吸收矿质元素的特点二、根系吸收矿质元素的区域和过程二、根系吸收矿质元素的区域和过程三、影响根系吸收矿质元素的因素三、影响根系吸收矿质元素的因素四、四、叶片对矿质元素有吸收叶片对矿质元素有吸收五、矿质元素在体内的运输和利用五、矿质元素在体内的运输和利用四、叶片对矿质元素有吸收四、叶片对矿质元素有吸收植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸

45、收矿物质的器官主要一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为是叶片，所以也称为叶片营养叶片营养(foliar nutrition)根外追肥根外追肥1 1、根外追肥的条件和特点、根外追肥的条件和特点（1）幼幼苗苗期期根根系系不不发发达达时时，补补充充营营养养；植植物物生生长长后后期期，根系吸肥能力衰退；需肥临界期也重要。根系吸肥能力衰退；需肥临界期也重要。（2）某某些些肥肥料料如如P肥肥，易易被被土土壤壤固固定定，根根外外喷喷施施则则效效果果好好，用量少。用量少。（3）补充）补充微量元素微量元素，见效快，节省，见效快，节省因因此此叶叶面面施施肥肥应应选选择择凉凉爽爽、无无

46、风风、大大气气湿湿度度大大的的时时间间如如阴阴天天和和傍傍晚晚时时间间进进行行。特特别别是是果果树树生生长长，常常常常缺缺乏乏微微量量元元素素，用用此此法法多多。可可配配合合杀杀菌菌剂剂，杀杀虫虫剂剂，植植物物激激素素除除草剂，抗蒸腾剂等。草剂，抗蒸腾剂等。2 2、叶片吸收矿质营养的途径、叶片吸收矿质营养的途径溶液溶液角质层孔道角质层孔道 表皮细胞外侧壁表皮细胞外侧壁 外连丝外连丝 表皮细胞的质膜表皮细胞的质膜细胞内部细胞内部角角质质层层是是多多糖糖和和角角质质的的混混合合物物，其其上上有有裂裂缝缝，呈细微的呈细微的孔道孔道测试题2. 果树的小叶病是由于缺乏果树的小叶病是由于缺乏A.硼硼 B.

47、 锌锌 C. 铜铜 D. 锰锰A. 氮，钠，磷；氮，钠，磷；B. 钾，钙，银钾，钙，银C. 镁，硼，铁；镁，硼，铁；D. 氮，钾，硒氮，钾，硒1. 在下列四组元素中选择一组，该组的三种元素都是必需元素。在下列四组元素中选择一组，该组的三种元素都是必需元素。3. 植物体第二信使的金属离子是植物体第二信使的金属离子是 ACa2+ B.Mg2+ C.Mn2+ D.Fe3+N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、 Cu、 Zn、 Cl、Mn、Mo、 B5. 对植物生长有益的元素，一般都是植物的必需元素对植物生长有益的元素，一般都是植物的必需元素。6. 植物吸收无机氮化合物后，即可在体内直接合成氨基酸。植物吸收无机氮化合物后，即可在体内直接合成氨基酸。7. 植物缺氮和铁时，幼叶首先变黄。植物缺氮和铁时，幼叶首先变黄。8. 植物细胞膜上的离子运输蛋白有植物细胞膜上的离子运输蛋白有 、 和和 。4.膜片钳技术研究的对象是膜片钳技术研究的对象是离子通道离子通道 B离子载体离子载体 离子泵离子泵 D同向转运体同向转运体