植物生理学第十三章植物的逆境生理

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1、 第十三章第十三章 植物的逆境生理植物的逆境生理植物抗逆的生理基础 一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境种类生物因素病害、虫害、杂草理化因素物理的辐射性的化学的温度的水分的二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性 抗性的方式： 逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。 逆境忍耐(stress tolerance): 指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，

2、使其仍保持正常的生理活动。 三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。(二二). 逆境协迫下植物的一般生理变化逆境协迫下植物的一般生理变化 1. 逆境与植物的水分代谢逆境与植物的水分代谢2. 光合速率下降光合速率下降 3. 呼吸作用的变化呼吸作用的变化

3、Levitt(1980) 降低（冻害、热害）降低（冻害、热害） PPP途径增强途径增强 先升后降（冷害、旱害）先升后降（冷害、旱害） 增高（病害）增高（病害）4. 物质代谢的变化物质代谢的变化 合成分解合成分解 5. 原生质膜原生质膜的变化的变化 膜脂双分子层膜脂双分子层星状排列，星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。 6. 蛋白质的变化蛋白质的变化 新蛋白质新蛋白质 逆境逆境蛋白：热击蛋白蛋白：热击蛋白(HSP) 干旱干旱水分胁迫水分胁迫冰冻冰冻胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤四、渗透调节与抗逆性(一

4、)渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分 胁 迫 环 境 ， 这 种 现 象 称 为 渗 透 调 节(osmoregulation)。(二)渗透调节物质 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖 五. 植物激素在抗逆性中的作用减少膜的伤害减少膜的伤害 增加增加Pro含量含量减少水分丧失减少水分丧失 1. ABA 2. ETH与其他激素与其他激素 ETH: 增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与直接或间接地参与 植物对伤害的修复或对逆境的

5、抵抗过程植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 内源内源GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的减少含量的减少 六六. .逆境胁迫下活性氧伤害逆境胁迫下活性氧伤害 第一节高温胁迫生理第一节高温胁迫生理 （一）热害与抗热性（一）热害与抗热性 ： 、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。、根据不同植物对温度的反应，可将植物、根据不同植物对温度的反应，可将植物分三类：分三类：喜冷植物喜冷植物 中生植物中生植物喜温植物喜温植物 二、高温胁迫生理二、高温胁迫生理2、植物热害的症状：、植物热害

6、的症状：叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形。脱落，亚细胞结构破坏变形。 （二）、高温对植物的危害（二）、高温对植物的危害1、直接伤害：、直接伤害：2、间接伤害：、间接伤害：蛋白质变性：蛋白质变性： 脂类液化：脂类液化： 引起植物过度的蒸腾失水引起植物过度的蒸腾失水呼吸作用大于光合作用呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质积累产生的有毒物质 热锻炼能提高植物的耐热性、在在生长的苗生长的苗、现在现在处理处理两小时，再两小时，再在在处理小时，后在处理小时，后在生长的苗、生长的苗、在在处理小时，后在处理小时，后在生长的苗生长的苗第二节第二节

7、植物的抗寒性植物的抗寒性低温低温对植植物危害物危害冻害害(freezing injury): 冰点冰点以下以下的低温使植物体内的低温使植物体内结冰；冰；冷害冷害(chilling injury)：冰点：冰点以上以上低温低温对植物造成的植物造成的伤害。害。抗寒性抗寒性：植物植物对低温的适低温的适应与抵抗能力。与抵抗能力。一、一、冻害与植物的抗害与植物的抗冻性性（一）（一）冻害害 植物植物发生生结冰的温度并不一定在冰的温度并不一定在0。有。有时温度降低到温度降低到0以下仍然不以下仍然不结冰，冰，这种种现象称象称为过冷冷现象象。但温度降低到一。但温度降低到一定程度一定定程度一定结冰，冰，这一点称一点

8、称为过冷点冷点。 冰点高低与冰点高低与细胞液胞液浓度有关，因此可以用度有关，因此可以用测定冰点的方定冰点的方法来法来测定定细胞液的渗透胞液的渗透势。（1）细胞胞间结冰及其冰及其伤害害 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。（二）（二）结冰冰伤害的害的类型及其原因型及其原因1.结冰冰伤害害结冰冰类型型细胞胞间结冰冰白白菜，葱菜，葱细胞内胞内结冰冰温度缓慢下降时，细胞温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。即所谓胞

9、间结冰。细胞胞间结冰冰伤害的害的主要主要原因原因原生原生质发生生过渡脱水，造成蛋白渡脱水，造成蛋白质变性和原生性和原生质不可逆的凝胶化；不可逆的凝胶化；冰晶体冰晶体过大大时对原生原生质造成机械造成机械压力，力，细胞胞变形；形；当温度回升当温度回升时，冰晶体迅速融化，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生胞壁易恢复原状，而原生质却来不及却来不及吸水膨吸水膨胀，原生，原生质有可能被撕破。有可能被撕破。（2）细胞内胞内结冰冰伤害害胞内胞内结冰冰伤害的害的主要原因主要原因-机械机械损伤（往往是致命的往往是致命的） 当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内

10、水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是内结冰，这就是胞内结冰胞内结冰。1.1.硫硫氢基假基假说（Levitt,1962Levitt,1962）要点：要点：结冰冰对细胞胞伤害主要是害主要是破坏蛋白破坏蛋白质空空间结构。构。冰冰冻冻时时，原原生生质质逐逐渐渐脱脱水水，蛋蛋白白质质分分子子相相互互靠靠近近，相相邻邻肽肽链链外外部部的的-SH-SH彼彼此此接接触触，两两个个-SH-SH经经氧氧化化而而形形成成-S-S-S-S-键键；或或者者一一个个分分子子外外部部的的-SH-SH基基与与另另一一个个分分子子内内部部的的-SH-SH形形成

11、成-S-S-S-S-键键，于于是是蛋白质凝聚蛋白质凝聚。当当解冻解冻吸水时，肽链松散，吸水时，肽链松散，由于由于-S-S-S-S-键属键属共价键共价键，比，比较较稳定稳定，蛋白质空间结构被，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性破坏，导致蛋白质变性失活失活。通过化学方法，如使用硫通过化学方法，如使用硫醇可以保护醇可以保护-SH-SH不被氧化，不被氧化，起到抗冻剂的作用。起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害机理（二）结冰伤害机理2膜膜伤害学害学说膜膜对结冰最敏感。冰最敏感。低温对膜低温对膜的伤害的伤害膜脂相变，酶失活；膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。主要破坏膜脂与膜蛋白。

12、主要破坏膜脂与膜蛋白。（三）植物（三）植物对冷冷冻的适的适应1抗抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为程称为抗冻锻炼抗冻锻炼。3.3.机械伤害机械伤害 4.4.活性氧伤害活性氧伤害2 2植物在适植物在适应冷冷冻过程中的生理生化程中的生理生化变化化 抗抗冻锻炼是植物提高抗是植物提高抗冻性的主要途径。其中性的主要途径。其中发生了生了许多适多适应低温的生理生化低温的生理生化变化。化。（1 1）含水量下

13、降：自由水）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多；，束缚水相对增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；（4 4）内源激素变化：）内源激素变化：ABA ABA ，GAGA、IAAIAA 在形在形态上也上也发生相生相应的的变化，如形成种子、休眠芽、地下根化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，茎等，进入休眠状入休眠状态。3 3外界条件外界条件对植物适植

14、物适应冷冷冻的影响的影响（1 1）温度）温度（2 2）日照长度）日照长度（3 3）水分）水分（4 4）矿质营养）矿质营养进入秋季，温度降低进入秋季，温度降低-抗寒性增强；抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低春季温度升高时，抗寒性降低-影响休眠影响休眠-抗寒性抗寒性短日照短日照-促进休眠促进休眠-抗寒性增强；抗寒性增强；长日照长日照-阻止休眠阻止休眠-抗寒性降低抗寒性降低细胞吸水过多，不利于抗寒性增强细胞吸水过多，不利于抗寒性增强充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低二、冷害与冷害的机理二

15、、冷害与冷害的机理冷害冷害虽然没有然没有结冰冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。象，但会引起喜温植物的生理障碍。三三种种类型型直接直接伤害害间接接伤害害次生次生伤害害短时间短时间内发生的伤害。内发生的伤害。主要特征：主要特征：质膜透性增大质膜透性增大，导致细胞内，导致细胞内含物向外渗漏含物向外渗漏-出现伤斑。出现伤斑。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。乃至几周。主要特征：主要特征：代谢失调代谢失调组组织柔软，萎蔫织柔软，萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢

16、。如根系吸水变慢。（一）冷害引起的生理生化（一）冷害引起的生理生化变化化2 2水分平衡失调水分平衡失调3 3原生质流动受阻原生质流动受阻4 4光合速率减弱光合速率减弱5 5呼吸代谢失调呼吸代谢失调6.6.有机物质分解占优势有机物质分解占优势蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响叶绿素分解大于合成；暗反应受影响大起大落。先期升高保护，然后降低大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）流动，无氧呼吸）1 1膜透性加大膜透性加大（二）冷害机理二）冷害

17、机理1 1膜透性增加引起代谢紊乱膜透性增加引起代谢紊乱2 2膜相变引起膜结合酶失活膜相变引起膜结合酶失活在低温下，质膜收缩出现裂缝，在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，造成膜破坏，透性增加透性增加，细胞内，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。酶促反应平衡失调，代谢紊乱。 构成膜的类脂由构成膜的类脂由液相转变为液相转变为固相固相，流动镶嵌模型破坏，类脂，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。酶亚基分解，因而失活。膜相变温度随膜相变温度随不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量增加而降低

18、增加而降低抗冷性指标抗冷性指标（三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径1 1抗冷锻炼抗冷锻炼将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。加；相变温度降低；膜透性稳定。2 2化学诱导化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABACTK,ABA等。等。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4.栽培技术栽培技术-如塑料薄膜覆盖如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。使植物生长健壮。第

19、第三三节 植物的抗旱性植物的抗旱性旱害及其旱害及其类型型 旱害旱害（drought injury）干旱干旱类型型大气干旱：空气相大气干旱：空气相对湿度湿度过低；低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相土壤水分缺乏或者大气相对湿度湿度过低，低，植物的耗水大于吸水，造成植物植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱脱水，水，对植物造成的植物造成的伤害。害。生理生理干旱：土壤干旱：土壤水分不水分不缺少缺少，因土壤低温，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以土壤溶液浓度过高或积累

20、有毒物质，而难以吸收吸收。伤害：伤害：脱水和高温伤害脱水和高温伤害一、干旱一、干旱对植物的植物的伤害及其原因害及其原因（一）植物各部位（一）植物各部位间水分重新分布水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速衰老；幼叶向老叶夺水，加速衰老； 成熟部位从胚胎夺水。成熟部位从胚胎夺水。（二）影响植物各种生理过程（二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。物质运输受阻。生长抑制。（三）破坏正常代谢过程（三）破坏正常代谢过程抑制合成代

21、谢，加强分解代谢。抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。发生代谢紊乱。骆驼蓬骆驼蓬（四）干旱的直观影响（四）干旱的直观影响 叶片，叶片，幼茎萎蔫幼茎萎蔫临时临时叶叶肉细胞肉细胞 失水失水永久永久原原生质生质 脱水脱水二、干旱二、干旱伤害的机理害的机理（一）机械（一）机械损伤学学说 细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。 细胞复水

22、时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。能被撕破，导致细胞死亡。（二）蛋白（二）蛋白质变性学性学说（同硫（同硫氢基假基假说）（三）膜透性的改（三）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。性加大，电解质外渗。（四）活性氧（四）活性氧伤害加害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。三

23、、植物三、植物对干旱的适干旱的适应方式方式植植物物对干干旱旱的的适适应避旱性避旱性御旱性御旱性耐旱性耐旱性指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植沙漠中的短命植物物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆逆境排外境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭形成强大根系、气孔关闭等。等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、指在干旱逆境下植物可通过代

24、谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如其保持较正常的生理状态。如渗透调节、渗透调节、保护大分子保护大分子等。等。作物抗作物抗旱旱性的形态特征和生理特征性的形态特征和生理特征：形态特征形态特征生理特征生理特征根根系系发发达达而而深深扎扎 , 根根 / 冠冠比比大大 (更更有有效效地地利利用用土土壤水分壤水分, 特别是土壤深处水分特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害可减少细胞收缩产

25、生的机械损害 ), 叶叶脉脉致致密密 , 单单位位面面积积气气孔孔数数目目多多 ( 加加强强蒸蒸腾腾 , 有利吸水有利吸水 ) 。 保保持持细细胞胞较较高高的的亲亲水水能能力力，细细胞胞液液渗渗透透势势低低 ( 抗抗过过度度脱脱水水-生生理理性性抗抗旱旱基基础础); 各各种种水水解解酶酶活活性性保保持持稳稳定定，减减少少大大分分子子分分解解，保保持持原原生生质质体体质质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。作物抗旱性指标作物抗旱性指标：根根/ 冠比（冠比（越大越大 , 越抗旱越抗旱 , 否则不抗旱）否则不抗旱） 保水能力或抗脱水能力保水能力或抗

26、脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量四、提高植物抗旱性的途径与措施四、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱（一）抗旱锻炼 给予植物以给予植物以亚致死剂量亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼抗旱锻炼。如种子萌如种子萌发时进行反复干旱；行反复干旱；“蹲苗蹲苗”，搁苗，饿苗，搁苗，饿苗。（二）合理使用（二）合理使用矿质肥料肥料磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。氮素过多对作物抗旱不利。（三）化学控制和使用生

27、（三）化学控制和使用生长调节剂矮壮素（矮壮素（CCCCCC）等可提高作物抗旱性。）等可提高作物抗旱性。抗蒸腾剂抗蒸腾剂减减少蒸腾失水。少蒸腾失水。（四）抗旱品种的（四）抗旱品种的选育育第第四四节 植物的抗植物的抗盐性性盐害害（salt injury）：土壤中土壤中盐分分过多多对植物造成的植物造成的伤害害盐碱土碱土盐土：含盐土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4为主的土壤为主的土壤碱土：含碱土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3为主的土壤为主的土壤植物植物对盐渍的适的适应与抵抗能力称与抵抗能力称为抗抗盐性性(salt resistance)(salt r

28、esistance)。根据根据植物植物对盐对盐分适分适应能应能力力盐生植物：盐生植物：肉质化，盐分累积在肉质化，盐分累积在 液泡，液泡，生长盐度生长盐度1.52.0% , 如碱蓬、海蓬子等如碱蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：淡（甜）土植物：决大多数农作物。决大多数农作物。 耐盐范围耐盐范围 0.2%0.8%, 梭梭梭梭一、一、盐分分过多多对植物的植物的伤害及其原因害及其原因（一）渗透（一）渗透胁迫引起生理干旱迫引起生理干旱 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。甚至体内水分有外渗的危险，造成

29、生理干旱。（二）离子失（二）离子失调导致毒害作用致毒害作用 高浓度高浓度 NaCl NaCl 可置换细胞膜结合可置换细胞膜结合CaCa2 2+ +, , 膜结合膜结合NaNa+ +/Ca/Ca2+2+ 增加增加 , , 膜结构破坏膜结构破坏 , , 功能也改变功能也改变 , , 细胞内细胞内K K+ + 、磷和有机溶质外渗磷和有机溶质外渗。（四四）胁迫效迫效应破坏正常代破坏正常代谢 光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。产生有毒产物，对细胞产生毒害。 植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸

30、收，植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。导致营养缺乏或产生毒害作用。（三三）膜透性改变膜透性改变二、植物二、植物对盐渍的适的适应机理机理分分避避盐与与耐耐盐（一）避（一）避盐的机理的机理 植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。包括包括泌泌盐、稀稀盐和和拒拒盐三种方式三种方式。1 1泌泌盐2 2稀稀盐3 3拒拒盐 植物根细胞对某些盐离子植物根细胞对某些盐离子透性低透性低，降低地上部盐分浓度降低地上部盐分浓度-芦苇芦苇。植物通过吸收大量水分和加速

31、生长，植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释稀释细细胞内盐分浓度胞内盐分浓度红红树树。通过通过盐腺排泄盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等如柽柳、匙叶草等锁阳 植物的泌盐腺现象 五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体（二）耐（二）耐盐机理机理指通指通过生理的或代生理的或代谢的适的适应，忍受忍受已已进入入细胞的胞的盐分。分。1 1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫2 2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。高盐条件下保持一些酶活性稳定。3 3通过

32、代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白如细胞中的清蛋白提提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。4 4. .碳代谢途径的改变碳代谢途径的改变逆境条件逆境条件: C: C3 3 C C4 4 或或CAMCAM C C4 4 盐胁迫盐胁迫-诱导诱导PEPPEP羧化酶羧化酶产生产生(C(C3 3转为转为CAMCAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现) )。如如 豆瓣绿属

33、豆瓣绿属 ( (Peperomia) Peperomia) 植物、植物、 马齿苋科植物马齿苋科植物 ( (Protulacaria afra)Protulacaria afra) 番杏科植物番杏科植物 冰叶日中花冰叶日中花 ( (Mesembryanthemum crystallium)Mesembryanthemum crystallium)l一些肉质植物一些肉质植物（盐渍或水分胁迫盐渍或水分胁迫）：）：C C3 3 CAM CAM 型型l CAMCAM植物植物: : 夜间气孔开放夜间气孔开放,PEP,PEP羧羧化酶固化酶固定定COCO2 2 形成草酸形成草酸, ,还原为苹果酸还原为苹果酸贮

34、于贮于液泡液泡。 白天苹果酸由液泡释放至胞白天苹果酸由液泡释放至胞质中质中, ,脱脱羧羧形成丙形成丙酮酮酸和酸和 COCO2 2, , COCO2 2被被RuBPRuBP羧羧化酶化酶/ /加氧酶重新固加氧酶重新固定定 , , 进入进入还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径新疆枸杞盐胁迫胁迫机理机理 1. 1. 生理干旱学说生理干旱学说 土土壤壤中中盐盐分分过过多多使使土土壤壤溶溶液液水水势势下下降降，导导致致植植物物吸吸水水困困难难，甚甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2. 2. 质膜伤害学说质膜伤害学说 离离子子胁胁迫迫致致使使植植物物细细胞胞质质膜膜损损

35、伤伤，胞胞内内大大量量离离子子和和有有机机物物质质外外渗渗，外外界界有有毒毒离离子子进进入入，导导致致细细胞胞内内一一系系列列生生理理生生化化反反应应受受到到干干扰。扰。 3. 3. 代谢影响学说代谢影响学说 胁胁迫迫效效应应破破坏坏正正常常代代谢谢。光光合合作作用用下下降降，叶叶绿绿体体解解体体；蛋蛋白白质质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害三、提高植物抗三、提高植物抗盐性的途径性的途径（一）抗（一）抗盐锻炼 将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。1

36、） 逐渐提高盐浓度的浸种法逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏苏)植物生理学家植物生理学家: 播种前，用播种前，用0.30.4%NaCl 或或CaCl2浸种，显著提高抗盐性浸种，显著提高抗盐性 （棉花，玉米高粱有效）（棉花，玉米高粱有效） 2） 种子驯化法种子驯化法 将种子播到逐渐变化的环境中将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（由进行驯化（由低盐到高盐低盐到高盐，连续，连续 几代培养几代培养，使其遗传特性改变，使其遗传特性改变， 适应新的环境条件）适应新的环境条件） 马兰3) 矿质元素处理种子矿质元素处理种子 一些微量元素可一些微量元素可增加植物体内含糖量增加植物体内含糖量，提高渗透势提高渗

37、透势；提高细胞；提高细胞原生质原生质胶体的稳定性和水合能力胶体的稳定性和水合能力。 盐碱土中生长的植物，降低对微量元素盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，的吸收，造成造成缺素症缺素症，降低抗盐能力。，降低抗盐能力。 (1) 利用利用Ca盐处理种子盐处理种子 Ca的作用的作用： 补充体内钙缺乏，促进生长；补充体内钙缺乏，促进生长； 阻止根系对阻止根系对Na+ 吸收，促进对吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；的吸收，避免盐离子毒害； 对被对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，播种前，510mMCaCl2浸玉米种

38、浸玉米种46h，晾干后播种（降低质，晾干后播种（降低质膜透性，叶片膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）含量，增大植株干重） (2) 利用利用Mn盐处理种子盐处理种子 MnSO4 （苏，（苏，1956） :提高小麦抗盐能力提高小麦抗盐能力 （二）植物生（二）植物生长物物质处理理促进植物迅速生长，稀释盐分。促进植物迅速生长，稀释盐分。（三）（三）施肥施肥盐碱土影响植物矿质元素吸收：盐碱土影响植物矿质元素吸收： 常表现为常表现为缺磷缺磷，降低硝酸盐还原降低硝酸盐还原和和蛋白质合成蛋白质合成，产生盐害，产生盐害1 1）施磷肥施磷肥 作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体作用多方面：提高

39、细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体-束缚水束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。 基肥基肥（秋季深翻，过磷酸钙（秋季深翻，过磷酸钙30403040斤斤/ /亩）亩）; ; 追肥追肥（0.1%0.1%磷酸二氢钾喷叶片磷酸二氢钾喷叶片3535次）次） 2 2）施钙肥施钙肥 13mM CaSO 13mM CaSO4 4加入加入50mM NaCl50mM NaCl营养液中，营养液中， NaCl NaCl 抑制作用完全消失。抑制作用完全消失。 机理机理：CaCa作用于根细胞质膜，作用于根细胞质膜， 增大其拒增大

40、其拒NaNa+ +能力能力，避免其毒害，避免其毒害， 提高抗盐能力提高抗盐能力（高肥力下，抗盐能力更大）（高肥力下，抗盐能力更大）黑果枸杞（四四）选育抗育抗盐品种品种 生理指标及其测定生理指标及其测定 1) 细胞质膜透性（细胞质膜透性（Plasma membrane permeability） 透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。 电导率法测定电导率法测定-细胞外渗物质电导率细胞外渗物质电导率; 火焰光度计测定火焰光度计测定K+含量含量 处理样品外渗液电导率处理样品外渗液电导率 电解质外渗率（电解质外渗率（%）= 100 对照样品杀死后外渗液电导

41、率对照样品杀死后外渗液电导率 处理样品外渗液处理样品外渗液K+含量含量 K+外渗率（外渗率（%）= 100 对照样品杀死后外渗液对照样品杀死后外渗液K+含量含量 2) 植物体内渗透剂含量植物体内渗透剂含量 无机离子：无机离子： 有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四四 植物抗盐性的测定植物抗盐性的测定3) 3) 叶绿素含量叶绿素含量 盐胁迫盐胁迫-叶绿素与叶绿体蛋白间叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛结合松弛， 松弛后叶绿素和不松弛时的松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同溶解性不同； 松弛叶绿素松弛叶绿素-60%60%乙醇提取

42、乙醇提取，不松弛叶绿素，不松弛叶绿素-96%96%乙醇提取乙醇提取 松弛叶绿素松弛叶绿素/ /不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强4 )超氧物岐化酶（超氧物岐化酶（superoxide dismustase-SOD） 5) 过氧化产物丙二醛（过氧化产物丙二醛（Malon dialdehyde-MDA）6) 植物组织的肉质性植物组织的肉质性 肉质化肉质化-抗盐性大小（抗盐性大小（正相关正相关）: 肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。 肉质化程度肉质化程度测定方法测定方法： 叶厚度叶厚度； 鲜重和干重比值鲜重和

43、干重比值-大（高）大（高）第五节 植物的抗涝性一、概念： 水分过多对植物的伤害称为涝害。 抗涝性是植物对水分过多的适应能力。二、类型：1.湿害2.涝害第五节 植物的抗涝性三、症状与危害： 涝害的核心是液相代替了气相，植物缺氧。生长量降低，根变黑，叶黄化，株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸，产生有毒物质；代谢损害，光合受抑；营养失调，土壤理化性质改变，吸收困难。第五节 植物的抗涝性四、提高抗涝性的机理与途径：1.机理有发达的通气系统，代谢上提高对缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的合成。2. 防涝排涝措施。第六节 环境污染与植物抗性一、大气污染（一）概念与

44、污染物1.大气污染：指大气中废气体对植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物质，O3、NO2、Cl2；（2）还原物质，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物质，HF、HCl、HCN、SO3、SiF（4）碱性物质，NH3；（5）有机物质，乙烯等 。第六节 环境污染与植物抗性(二)症状与反应1.急性伤害可在短时间内使植物组织坏死。叶呈灰绿色，逐渐转为暗绿色油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织脱水变干，并呈现象牙色到红色或暗褐色。2.慢性伤害是长期接触亚致死浓度的污染气体而受害。叶片失绿，变小畸形，加速衰老，症状据污染物不同而各异。受污染后光合降低，呼吸异常，干物累积减慢，酶活性改变。第六节 环境污染

45、与植物抗性二、水体污染与土壤污染（一）概念与污染物 水体污染与土壤污染：指水体和土壤中毒废物质对植物的危害。污染物包括：1.酚类化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有机氰、无机氰；石油；3.洗涤剂和三氯乙醛；5.重金属离子，汞、铬、砷、硒、铅、镉、铝；其它有机物等。6.酸雨、酸雾第七节 环境污染与植物抗性（二）症状与反应1.土壤性质可能改变；2.植株生长受阻，矮小，叶色变黄；3.根系呈现褐色，逐渐死亡腐烂；4.有害物质往往有积累效应。第七节 环境污染与植物抗性三、植物与环境保护 可将植物对污染物的反应分为敏感性植物与抗性植物。 敏感性植物可作指示植物，监测环境污染。 抗性植物可用来吸收

46、和分解有毒物质，净化空气和水体，保护环境；维持大气中CO2与O2的平衡；可吸尘和杀菌，美化环境维持生态平衡。第八节 抗病性与抗虫性一、抗病性（一）概念 病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。 植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。（二）类型 寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。第八节 抗病性与抗虫性（三）伤害 病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。（四）植物抗病的生理基础 植物形态结构屏障，组织局部坏死，抑制物质(含植保素)等。选育抗病品种，改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。第八节 抗病性与抗虫性二、抗虫性 植物对害虫危害的反应类型； 植物抗虫的机理。