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1、第二十三讲：植物的器官第二十三讲：植物的器官脱落与休眠脱落与休眠23-1. 器官的脱落器官的脱落 23-2. 植物的休眠植物的休眠23-3. 成熟生理成熟生理重点与难点重点与难点脱落的机理脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化果实成熟过程中的生理生化变化23-1. 器官的脱落一一. 器官脱落的概念和类型器官脱落的概念和类型二二. 器官脱落的机理器官脱落的机理 1. 离层与脱落离层与脱落 2. 植物激素与脱落植物激素与脱落 3. 影响脱落的外界因素影响脱落的外界因素 一. 器官脱落的概念和类型脱落脱落(abscission)是指植物器官是
2、指植物器官(如叶片、花、如叶片、花、果实、种子或枝条等果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。自然离开母体的现象。 三种三种 正常脱落：衰老或成熟引起正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起返回概念概念二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解 ETH2. 植物激素与脱落植物激素与脱落 (1) IAA类类 Addicott 等等(1955) IAA梯度学说梯度学说 IAA含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落含量：远轴端
3、近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时，加速脱落远轴端近轴端时，加速脱落 远轴端远轴端远轴端远轴端近轴端近轴端近轴端近轴端(2)ETH 与脱落率呈正相关。与脱落率呈正相关。ETH促进纤维促进纤维素酶和果胶酶形成素酶和果胶酶形成壁分解壁分解脱落。脱落。(3)ABA 秋天秋天SD促进促进ABA合成合成 脱落脱落原因原因: ABA抑制叶柄内抑制叶柄内IAA传导，传导， 促进壁分解酶类分泌，促进壁分解酶类分泌， 刺激刺激ETH合成。合成。(4)GA和和CTK （间接）（间接） 调节调节ETH合成，降低对合成，降低对ETH的敏感性。的敏感性。 返回3. 影响脱落的外界因素影响脱落的外界因素 (1) 光光
4、 光弱光弱脱落增加；脱落增加；SD促进落叶，促进落叶，LD延迟落叶；延迟落叶；(2) 温度温度 高温高温高温高温呼吸呼吸呼吸呼吸 ，水分失调、，水分失调、，水分失调、，水分失调、 低温低温低温低温酶活性酶活性酶活性酶活性 ，物质吸收运转，物质吸收运转，物质吸收运转，物质吸收运转 (3) 水分水分 干旱干旱干旱干旱IAAIAA和和和和CTK ETHCTK ETH和和和和ABAABA 淹水淹水淹水淹水缺氧缺氧缺氧缺氧(4) 氧氧 高氧高氧高氧高氧ETHETH脱落脱落脱落脱落 低氧低氧低氧低氧抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸脱落脱落脱落脱落(5) 矿质营养矿质营养 缺缺N、Zn 影响影响IAA合成合
5、成 缺缺B 花粉败育花粉败育 不孕或果实退化不孕或果实退化 缺缺Ca影响细胞壁合成影响细胞壁合成 缺缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成影响叶绿素合成返回脱落脱落脱落脱落脱落脱落23-2 植物的休眠 休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一种自身保护性的生物学特性。 类型类型强迫休眠强迫休眠由于不利于生长的由于不利于生长的环境条件而引起的环境条件而引起的生理休眠生理休眠适宜的环境条件下，由适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因于植物本身内部的原因而造
6、成的而造成的概念概念芽休眠原因芽休眠原因(1) 日照长度日照长度 SD (桦树桦树)SD 1014d 休眠休眠 (2) 休眠促进物休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。、氰化氢、氨、多种有机酸等。23-3 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化一. 种子成熟过程中的生理生化变化 1. 贮藏物质的变化贮藏物质的变化 （1）糖类）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉种子，可溶性糖淀粉淀粉（2）脂肪）脂肪 油料种子油料种子 糖类糖类脂肪脂肪 游离脂肪酸游离脂肪酸脂肪脂肪, 酸价酸价(中和中和1克油脂中游克油脂中游离脂肪酸所需离脂肪酸所需KOH的毫克
7、数的毫克数)降低。降低。 饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价碘价(指指100克克油脂所能吸收碘的克数油脂所能吸收碘的克数)升高。升高。（3）蛋白质）蛋白质 AA或酰胺或酰胺蛋白质蛋白质 （4）非非丁丁 Ca、Mg、Pi + 肌肌醇醇非非丁丁(植植酸酸钙钙镁镁).水稻水稻 油菜油菜 1. 可溶性糖可溶性糖2. 淀粉淀粉3. 千粒重千粒重4. 含含N物质物质5. 粗脂肪粗脂肪 2. 种子成熟过程中其他生理变化种子成熟过程中其他生理变化 (1) 呼吸速率呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。亦高，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素内
8、源激素 CTK, GA, IAA水稻水稻 呼呼吸吸速速率率玉米素（玉米素（o）、）、GA()、IAA()虚线虚线: 千粒重千粒重 小麦小麦二. 果实成熟过程中的生理生化变化 1. 呼吸作用的变化呼吸作用的变化 呼吸跃变呼吸跃变 跃变型果实跃变型果实 2. 有机物质的转化有机物质的转化 （1）糖类物质转化）糖类物质转化甜味增加甜味增加 淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（2）有机酸类转化）有机酸类转化酸味减少酸味减少 有机酸有机酸糖糖CO2 + H2OK+、Ca2+盐盐（3）单宁物质转化）单宁物质转化涩味消失涩味消失 单宁单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质（4）产生芳香物
9、质）产生芳香物质香味产生香味产生 苹苹果果乙乙酸酸丁丁酯酯,香香蕉蕉乙乙酸酸戊戊酯酯,柑柑橘橘柠柠檬檬醛醛（5）果胶物质转化）果胶物质转化果实变软果实变软 原果胶原果胶(壁壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉酸淀粉可溶性糖，可溶性糖，（6）色素物质转化）色素物质转化色泽变艳色泽变艳 叶绿素叶绿素(果皮果皮)分解，类胡萝卜素稳定分解，类胡萝卜素稳定黄色，黄色，形成花色素形成花色素红色。红色。（7）维生素含量增高）维生素含量增高 3. 内源激素的变化内源激素的变化 IAA, GA, CTK下降，下降，ETH, ABA升高升高 果实成熟的分子生物学进展果实成熟的分子生
10、物学进展果果实实成成熟熟包包含含着着复复杂杂的的生生理理生生化化变变化化，正正被被众众多多的的植植物物生生理理生生化化学学家家和和分分子子生生物物学学家家所所重重视视。研研究究表表明明，果果实成熟是分化基因表达的结果。实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的种主要蛋白质的mRNA含量下含量下降；另一组编码降；另一组编码48种蛋白质的种蛋白质的mRNA含量增加，其中含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的的mRNA。这些这些mRNA涉及涉
11、及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。数量减少。 反反义义RNARNA技技术术的的应应用用为为研研究究PGPG在在果果实实成成熟熟和和软软化化过过程程中中的的作作用用提提供供了了最最直直接接的的证证据据。获获得得的的转转基基因因番番茄茄能能表表达达PGPG反反义义mRNAmRNA，使使得得PGPG活活性性严严重重受受阻阻，转转基基因因植植株株纯纯合合子子后后代代的的果果实实中中PGPG活活性性仅仅为为正正常常的的1%1%。在在这这些些果果实实中中果果胶胶的的降降解解受受到到抑抑制制，而
12、而乙乙烯烯、番番红红素素的的积积累累以以及及转转化化酶酶、果果胶胶酶酶等等的的活活性性未未受受到到任任何何影影响响，果果实实仍仍然然正正常常成成熟熟，并并没没有有像像预预期期的的那那样样推推迟迟软软化化或或减减少少软软化化程程度。度。这这些些结结果果说说明明，虽虽然然PG对对果果胶胶降降解解十十分分重重要要，但但它它不不是是果果实实软软化化的的唯唯一一因因素素，果果实实的的软软化化可可能能不不仅仅仅仅只只与与果果胶胶的的降降解解有有关关。尽尽管管有有实实验验表表明明，反反义义PG转转基基因因对对果果实实软软化化没没有有多多大大影影响响，但但转转基基因因果果实实的的加加工工性性能能有有明明显显改
13、改善善，能能抗抗裂裂果果和和机机械械损损伤伤，更更能能抵抵抗抗真真菌菌侵侵染染，这这可可能能与与PG活活性性下下降降导导致致果果胶胶降降解解受受到到抑抑制制有有关关。也也有有少少数数报报道道转转PG反反义义基基因因番番茄茄在在果果实实贮贮藏藏期期可可推推迟迟软软化化进进程程。PG蛋蛋白白已已从从成成熟熟的的番番茄茄、桃桃等等果果实实中中得到分离。得到分离。基基因因工工程程在在调调节节果果实实成成熟熟中中的的应应用用，不不仅仅有有助助于于对对成成熟熟有有关关生生理理生生化化基基础础的的深深入入研研究究，而而且且为为解解决决生生产产实实际际问问题题提提供供了了诱诱人人的的前前景景。一一个个成成功功
14、的的例例子子是是ACCACC合合成成酶酶反反义义转转基基因因番番茄茄，现现已已投投入入商商业业生生产产。将将ACCACC合合成成酶酶cDNAcDNA的的反反义义系系统统导导入入番番茄茄，转转基基因因植植株株的的乙乙烯烯合合成成严严重重受受阻阻。这这种种表表达达反反义义RNARNA的的纯纯合合子子果果实实，放放置置三三、四四个个月月不不变变红红、不不变变软软也也不不形形成成香香气气，只只有有用用外外源源乙乙烯烯处处理理，果果实实才才能能成成熟熟变变软软，成成熟熟果果实实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同同样样把把pTOM13(ACC氧氧化化
15、酶酶基基因因)引引入入番番茄茄植植株株，获获得得反反义义ACC氧氧化化酶酶RNA转转化化植植株株。该该植植株株在在伤伤害害和和成成熟熟时时乙乙烯烯增增加加都都被被抑抑制制了了，而而且且抑抑制制程程度度与与转转入入的的基基因因数数相相关关。利利用用基基因因工工程程改改变变果果实实色色泽泽，提提高高果果实实品品质质方方面面的的研研究究也也已已取取得得一一定定的的进进展展。将将反反义义pTOM5n导导入入番番茄茄，转转基基因因植植株株花花呈呈浅浅黄黄色色，成成熟熟果果实实呈呈黄黄色色，果果实实中中检检测测不不到到番茄红素。番茄红素。图图 转反义转反义ACCACC合成酶基因的番茄合成酶基因的番茄( (左左) )和其亲本和其亲本( (右右) )同时采摘并贮藏相同时间同时采摘并贮藏相同时间
