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1、ABAABA调节气孔运动的分子及生理机制调节气孔运动的分子及生理机制ABAABA诱导基因及其表达的调控诱导基因及其表达的调控 五五 脱落酸的作用机制脱落酸的作用机制ABAABA调节气孔运动的分子及生理机制调节气孔运动的分子及生理机制（1）ABA和受体结合激活下游的信号和受体结合激活下游的信号传递途径；传递途径；（2）ABA诱导膜上钙离子通道的开放，诱导膜上钙离子通道的开放，R型型Cl-通道的活化，质膜的快速去极化通道的活化，质膜的快速去极化反应；反应；（3）促进了）促进了S型型Cl-通道的开放，进一通道的开放，进一步延长和加速质膜的去极化过程；步延长和加速质膜的去极化过程；（4）ABA诱导诱导
2、IP3的生成；的生成；（5）IP3诱导液泡上钙离子通道的开放，诱导液泡上钙离子通道的开放，使液泡内钙离子释放到细胞质内；使液泡内钙离子释放到细胞质内；（6）胞质钙离子浓度的增加激活）胞质钙离子浓度的增加激活Cl-通通道的开放，抑制内向的道的开放，抑制内向的K+通道，这种通道，这种阴离子的净流出使质膜的去极化得到进阴离子的净流出使质膜的去极化得到进一步的加强和维持；一步的加强和维持；（7）ABA刺激胞内刺激胞内pH升高；升高；（8）活化外向）活化外向K+通道，促进通道，促进K+的外流。的外流。导致保卫细胞膨压下降，气孔关闭导致保卫细胞膨压下降，气孔关闭 ABA+受体受体诱导胞外诱导胞外Ca2+通
3、通过质膜上钙离子过质膜上钙离子通道进入胞内通道进入胞内通过第二信使通过第二信使IP3诱导细胞液诱导细胞液泡或内质网内储存的泡或内质网内储存的Ca 2+释释放到细胞质内放到细胞质内胞质内的钙离子水平上升胞质内的钙离子水平上升外向阴离子通道和外向阴离子通道和外向外向K+通道的活性通道的活性抑制抑制内向内向K+通道的活性通道的活性利于细胞水势的升高利于细胞水势的升高膨压下降，气孔关闭膨压下降，气孔关闭蛋白磷酸化蛋白磷酸化/ /去磷酸化反应去磷酸化反应蛋白激酶抑制剂可以抑制蛋白激酶抑制剂可以抑制ABAABA诱导的气孔关闭，是因为诱导的气孔关闭，是因为降低了保卫细胞质膜上降低了保卫细胞质膜上S S型阴离
4、子通道的磷酸化水平；型阴离子通道的磷酸化水平；蛋白磷酸酶抑制剂冈田酸（蛋白磷酸酶抑制剂冈田酸（okadaic acidokadaic acid）可以在缺）可以在缺乏乏ATPATP的情况下维持的情况下维持S S型阴离子通道的活性。型阴离子通道的活性。阴离子通道维持活性必须是磷酸化状态，脱磷酸化会阴离子通道维持活性必须是磷酸化状态，脱磷酸化会导致通道活性的丧失。导致通道活性的丧失。蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在ABAABA诱导气孔关闭的信号诱导气孔关闭的信号传递过程中具有重要意义传递过程中具有重要意义 ABA激活蛋白激酶（ABA-activated protein kinas
5、e，AAPK）的发现更证实了蛋白质磷酸化/脱磷酸化是ABA信号传递重要机制之一 用同位素标记的用同位素标记的ABAABA进行的实验发现，进行的实验发现，ABAABA只与保卫只与保卫细胞质膜的外表面结合；细胞质膜的外表面结合；直接将直接将ABAABA导入紫露草（导入紫露草（Spiderwort commelinaSpiderwort commelina）叶）叶片的保卫细胞内，使胞内片的保卫细胞内，使胞内ABAABA浓度达到浓度达到5050200M200M，远远超过外源施用时诱导气孔关闭所需的脱落酸水远远超过外源施用时诱导气孔关闭所需的脱落酸水平，但是细胞内的平，但是细胞内的ABAABA对气孔关闭
6、没有影响；对气孔关闭没有影响；在在ABAABA抑制赤霉素诱导抑制赤霉素诱导-淀粉酶合成的实验中，也淀粉酶合成的实验中，也发现直接注入细胞内的发现直接注入细胞内的ABAABA不抑制赤霉素对不抑制赤霉素对-淀粉淀粉酶的诱导；酶的诱导；脱落酸的受体存在于细胞质膜表面。脱落酸的受体存在于细胞质膜表面。脱落酸调节气孔运动的的信号传递途径脱落酸调节气孔运动的的信号传递途径CaCa2+2+与与IPIP3 3ABAABA处理保卫细胞诱导的初始反应是保卫细胞质膜的处理保卫细胞诱导的初始反应是保卫细胞质膜的去极化。去极化。大量胞内阴离子通过质膜上的阴离子通道流出大量胞内阴离子通过质膜上的阴离子通道流出 ，随，随着
7、短暂的细胞质内钙离子水平的上升着短暂的细胞质内钙离子水平的上升 。ABAABA诱导的诱导的保卫细胞质膜的快速脱极化反应可能与保卫细胞质膜的快速脱极化反应可能与ABAABA激活钙离激活钙离子通道有关子通道有关 钙离子在调节气孔开闭过程中的重要性钙离子在调节气孔开闭过程中的重要性 将包装Ca2+注入保卫细胞，用短暂的紫外光照射释放 Ca2+进入细胞质内。细胞质内的Ca2+ 浓度上升到600nM以上时，就会诱导气孔关闭；用同样的方法将包装IP3导入保卫细胞，诱导细胞质内Ca2+水平的上升和气孔的关闭。因为IP3是细胞内的第二信使，可以诱导液泡膜和内质网膜上的钙离子通道打开，将其中储存的Ca2+释放到
8、细胞质内 外源导入的外源导入的IPIP3 3诱导气孔关闭的实验表明肌醇脂质信诱导气孔关闭的实验表明肌醇脂质信使系统可能也参与了使系统可能也参与了ABAABA的信号传递过程。的信号传递过程。ABAABA的确刺激了蚕豆叶片保卫细胞内磷酸肌醇的代谢的确刺激了蚕豆叶片保卫细胞内磷酸肌醇的代谢, ,例如在用例如在用Li+Li+抑制肌醇磷酸酶的前提下，抑制肌醇磷酸酶的前提下，ABAABA处理可以处理可以在在1010秒内将胞内秒内将胞内IP3IP3的水平提高的水平提高9090。 第二信使第二信使IPIP3 3的参与的参与ABAABA诱导基因及其表达的调控诱导基因及其表达的调控 ABA诱导基因诱导基因ABA诱
9、导基因的调控诱导基因的调控ABA诱导基因诱导基因ABAABA是介导环境胁迫和植物抗逆反应的调节物质，所以是介导环境胁迫和植物抗逆反应的调节物质，所以称为称为“逆境激素逆境激素” ” 种子发育的中晚期，种子发育的中晚期，ABAABA水平上升，同时伴随着一些水平上升，同时伴随着一些ABAABA诱导基因的表达和积累。诱导基因的表达和积累。例如和种子抗脱水能力相关的一些蛋白质，如例如和种子抗脱水能力相关的一些蛋白质，如LEALEA蛋蛋白，白，DHNDHN蛋白的蛋白的mRNAmRNA水平与内源水平与内源ABAABA水平同步升高，水平同步升高，外源外源ABAABA也可以提前诱导这些蛋白的也可以提前诱导这些
10、蛋白的mRNAmRNA水平的增加。水平的增加。植物凝集素基因、储藏蛋白基因、酶抑制剂基因等植物凝集素基因、储藏蛋白基因、酶抑制剂基因等等，也受等，也受ABAABA的诱导，外源的诱导，外源ABAABA处理也可以使这些基处理也可以使这些基因提前表达。因提前表达。 ABA诱导基因的调控诱导基因的调控ABA诱导基因的启动子上也存在着许多ABA响应元件（ABA-response elements, ABREs）。ABREs就是所谓的ABA诱导基因的顺式作用元件，而和这些顺式作用元件相结合的DNA结合蛋白质（转录因子），起着促进或抑制转录作用，反式作用因子。 ABA的生物学鉴定方法ABA的生物试法，一般采用豆叶（或棉叶）脱落法，将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端，观察其脱落的速度。此外，还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。名称名称脱落酸脱落酸别称应激激素或逆境激素合成前体甲羟戊酸MVA合成部位叶绿体和其他质体中代谢途径1.类萜途径（直接途径）2.类胡萝卜素途径（间接途径，主要途径）生理作用1.抑制生长和萌发2.加速衰老3.促进休眠4.促进脱落5.调节种子胚的发育6.促进气孔关闭7.提高抗性作用机理（一）脱落酸的结合位点；（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成。生物学鉴定方法豆叶（或棉叶）脱落法谢谢！
