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1、第七章第七章 数量性状遗传分析数量性状遗传分析 提纲提纲提纲提纲I. 数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析1.数量性状及其特性2.数量性状的多基因假说(polygene hypothesis)II. 数量性状遗传分析的统计方法数量性状遗传分析的统计方法III. 数量性状的遗传变异和遗传率数量性状的遗传变异和遗传率 质量性状质量性状(qualitative character) ： 数量性状数量性状(quantitative character， quantitative trait,QT): 遗传性状遗传性状I.数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析1.数量性状及其特性数量性状及其特性2.数量性
2、状的多基因假说数量性状的多基因假说(polygene hypothesis) 1.数量性状及其特性数量性状及其特性(1)连续变异的性状连续变异的性状:如牛的泌乳量，农如牛的泌乳量，农作物产量作物产量(2)不连续变异的性状：不连续变异的性状：阈性状阈性状(threshold character):如单胎动物每胎仔如单胎动物每胎仔数。数。 2.数量性状的多基因假说数量性状的多基因假说 (1). 多基因假说及其实验证据多基因假说及其实验证据：多基因假说多基因假说(polygene hypothesis，multiple factor hypothesis) ：数量性状是由许多对基因共同作用的结果，数
3、量性状是由许多对基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成表其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型就型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型就成为连续分布的数值了。成为连续分布的数值了。例如：例如：玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传 小麦粒色的遗传（小麦粒色的遗传（Nilsson Ehle实验）实验） 玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传AaBb P1: 甜玉米甜玉米 P2: 爆玉米爆玉米F1:F2: P1: 甜玉米甜玉米(aabb) P2: 爆玉米爆玉米(AABB) AaBbA+B数： 小麦粒色的遗传小麦粒色的遗
4、传粗分：粗分： 1白白 ： 15红红细分细分：How the mutiple factor hypothesis accounts for the 1:4:6:4:1 phenotypic ratio of grain color when all alleles designated by uppercase letters are additive and contribute an equal amount of pigment to the phenotype. 阈值模型阈值模型(threshold model)1.基本物质为呈连续分布的数量性状，基本物质为呈连续分布的数量性状，而表型
5、性状则为不连续分布的质量而表型性状则为不连续分布的质量性状。性状。2.基本物质处于某一特定范围内，表基本物质处于某一特定范围内，表现为正常，如果超出某一阈值，表现为正常，如果超出某一阈值，表型就不正常，如血压，血糖含量等。型就不正常，如血压，血糖含量等。3.基本物质受多基因控制，但性状的基本物质受多基因控制，但性状的改变仅发生在基本物质达到或者超改变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。所以多基因过某一阈值时才发生。所以多基因控制的性状，也可以表现为非此即控制的性状，也可以表现为非此即彼，全或无的表型。彼，全或无的表型。 1 1一对基因一对基因 1 2 1 1 3 3 1两对基因两对基
6、因 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1三对基因三对基因 1 6 15 20 15 6 1 1 7 21 35 35 21 7 1四对基因四对基因 1 8 28 56 70 56 28 8 1 扬辉三角扬辉三角The results of crossing two heterozygotes when polygenic inheritance is operative with 1-5 gene pairs. A normal frequency ditribution characterized by a bell-shaped curve. 表表: : 多基因控制的数量遗传中等
7、位基因数多基因控制的数量遗传中等位基因数 目和基因型、表型数及分离比的关系目和基因型、表型数及分离比的关系 等位基因等位基因对的数目对的数目 分离的等分离的等位基因数位基因数 F2中性状极端中性状极端表达的比率表达的比率 F2中的中的基因型数基因型数 F2中的中的表型数表型数 F2各表型比为二各表型比为二项式各项系数项式各项系数 12(1/4)1=1/4 (3)1=3 3(a+b)2 24(1/4)2=1/16 (3)2=9 5(a+b)4 36(1/4)3=1/64 (3)3=27 7(a+b)6 48(1/4)4=1/256 (3)4=81 9(a+b)8 n2n(1/4)n (3)n 2
8、n-1(a+b)2n (2). 微效多基因学说要点微效多基因学说要点 1909年年 Nilsson-Ehle 提出：提出：其要点是：其要点是： 1 数量性状是许多对微效基因或多基因数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。的联合效应所造成。 2 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。 3 微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因
9、为累加基因。 4 微效基因之间往往缺乏显性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。微效基因之间往往缺乏显性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。 5. 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。的作用。 6 多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其
10、他性状上可以作为修饰基因同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他基因效果的基因改变其他基因效果的基因)而起作用，使之而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景。成为其他基因表现的遗传背景。 7多基因与主效基因多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。重组、连锁等性质。 (3). 数量性状的主效基因数量性状的主效基因主效基因：主效基因：绵羊布罗拉绵羊布罗拉(booroola)的基因的基因：Montgomerry 等等(1994) ，绵羊第，绵羊第6号染色体号染色体上。与绵羊的产羔数有关。上。与绵羊
11、的产羔数有关。猪应急综合征基因猪应急综合征基因氟烷敏感基因：氟烷敏感基因：第第6染色体上。染色体上。(4)数量性状与选择数量性状与选择n1909，约翰森：纯系说，约翰森：纯系说n 纯系：纯系：表表: : 数量性状和质量性状的区别数量性状和质量性状的区别 基因控基因控制制 变异变异分布分布 表型表型分布分布 受环境受环境影响影响 遗传规遗传规律律 性状特性状特点点 研究对象研究对象 数量数量性状性状 多基因多基因 正态正态分布分布 连续连续 大大 非孟德非孟德尔遗传尔遗传 易度量易度量 群体群体 质量质量性状性状 单基因单基因 二项二项分布分布 分散分散 小小 孟德尔孟德尔遗传遗传 不易度不易度
12、量量 个体和个体和群体群体 II. 数量性状遗传分析的统计方法数量性状遗传分析的统计方法：性状统计资料：性状统计资料：x1,x2,x3,xn1.平均数平均数(mean)：2.方差方差(variance, mean square)：3.标准差标准差(standard deviation，SD)：4.直线相关与回归直线相关与回归 1. 平均数平均数(mean)：对性状的集中程度的度量。对性状的集中程度的度量。例如：例如：玉米穗长度资料：玉米穗长度资料：长度长度(cm)：5 6 7 8 总计总计个数：个数： 4 21 24 857总和及总平方和：总和及总平方和：x=45+621+724+88=378
13、x2=52 4 +6221+7224+828=2544平均值：平均值：-x = 378 57 =6.63X XI表示样本中各个体的量度值。如果在样本中有的个体量表示样本中各个体的量度值。如果在样本中有的个体量度值相等，则可以合并为一组，以度值相等，则可以合并为一组，以 m mi表示组内的个体数表示组内的个体数,或或以以 fi表示占总体样本的频数，则均值可表示为表示占总体样本的频数，则均值可表示为: X =fi Xi X =fi Xi =0.05(11)+0.15(12)+0.20(13)+0.35(14)+0.15(15)+0.10(16) =13.7 2. 方差方差(variance)(1)
14、. 总体方差：总体方差：V = ( x- x )2 N 方差方差是度量离开平均数的变异程度，用是度量离开平均数的变异程度，用变数变数( x )与与平平均数均数( x )的的偏差偏差的的平均平方和平均平方和(mean square)来表示来表示。(2). 样本方差：样本方差：s2 = ( x- x )2 n -1= x2-(x )2/n n -1= 2544-3782/57 56=0.67 3. 标准差标准差(standard variance)：标准差就是方差的平方根。标准差就是方差的平方根。 s = s2 = ( x- x )2 n-1 s = s2 = 0.67 0.824、直线相关与回归
15、、直线相关与回归（1）、直线相关（）、直线相关（correlation）（相关）（相关）度量变量间相关程度的统计量度量变量间相关程度的统计量XY= (x-x)(y-y)(x-x)2(y-y)2XY：相关系数相关系数（correlation coefficient）-1 1 (2)、协方差（协方差（covariance）两个相关变量（两个相关变量（x、y）共同变异量的度量）共同变异量的度量 : COVxy1 COVxy= (x-x)(y-y) N=1Nxiyi- xyxy XY= COVxy/Sx.Sy(3)回归系数（回归系数（cofficient of regression）度量当一个变量变化
16、是，另一个变量所改变的程度。度量当一个变量变化是，另一个变量所改变的程度。III. 数量性状的遗传率数量性状的遗传率1、数量性状的表型值、数量性状的表型值表型值是在实践中所度量或观察到的数值。表型值是在实践中所度量或观察到的数值。 P=G+E P=性状的表型值性状的表型值 G=性状的基因型值性状的基因型值 E=环境效应环境效应基因型值（基因型值（G）A（additive effect）:基因的累加效应基因的累加效应 又称为又称为“育种值育种值”D(dominance deviation)：显性离差：显性离差I(interaction 或或 epistatic deviation)： 互作离差或
17、上位效应互作离差或上位效应 G=A+D+I2、数量性状的方差、数量性状的方差 方差可用来测量变异的程度，方差可用来测量变异的程度，表型方差表型方差可以剖可以剖分为分为遗传方差遗传方差和和环境方差环境方差两部分：两部分： VP=VG+VE VP=表型方差表型方差 VG =遗传（基因型）方差遗传（基因型）方差 VE =环境方差环境方差 遗传率又叫遗传力，广义遗传力（遗传率又叫遗传力，广义遗传力（ H2 ）：）：遗遗传方差传方差在在总的表型方差总的表型方差中所占的比例。中所占的比例。 H2= VG VP = VG （VG+VE）3、数量性状的遗传率（、数量性状的遗传率（heritability） 狭
18、义遗传力（狭义遗传力（narrow-sense heritabilitynarrow-sense heritability）：育种值方差育种值方差在在总的表型方差总的表型方差中所占的比例中所占的比例 广义遗传力（广义遗传力（broad-sense heritabilitybroad-sense heritability） P2AVVh = 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势（一）近交与杂交（一）近交与杂交 杂交杂交（crossbreeding）:基因型不同的纯合基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配。子之间的交配，又称异型交配。相同基因型之间的交配称为同型交配。相同基因型之间的交配称为同
19、型交配。 近交（近交（inbreeding,）又称为近亲交配或近亲）又称为近亲交配或近亲繁殖，是完全的或不完全的同型交配繁殖，是完全的或不完全的同型交配(二二)近交与杂交的遗传效应近交与杂交的遗传效应 1、近交使基因纯合，使群体中遗传趋于稳定；、近交使基因纯合，使群体中遗传趋于稳定；杂交使基因杂合。见下页表杂交使基因杂合。见下页表 2、近交系数（、近交系数（coefficient of inbreeding，F）与血缘系数（）与血缘系数（Rxy） 群体中杂合体的比例群体中杂合体的比例 AA Aa aa世代世代0 - 1 - 11 1/4 2/4 1/4 1/22 3/8 2/8 3/8 1/4
20、3 7/16 2/16 7/16 1/8 n 2n-1/2n+1 1/2n 2n-1/2n+1 1/2n 3、通径分析法计算近交系数、通径分析法计算近交系数（1）通径与通径链）通径与通径链通径：通径：通径系数：通径系数：通径链：通径链： A B S D (2) 计算：计算：Rxy=(1/2)L= (1/2)n1+n2A B C D X YRxy =(1/2)4+ (1/2)4F=R1/2 A B C D S EXFx=RSE1/2Fx= (1/2)n1+n2+1 = (1/2)NJA B C D G HXIFFx= (1/2)N = (1/2)6+ (1/2)6 4、近交的影响、近交的影响（三）杂种优势（三）杂种优势（heterosis） 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论:1、显性学说：、显性学说：A b C D eA b C D ea B c d E a B c d EA b C D ea B c d E2+1+2+2+1=81+2+1+1+2=72+2+2+2+2=102、超显性学说：、超显性学说：a1 b1 c1 d1 e1a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2a2 b2 c2 d2 e2a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e22+2+2+2+2=101+1+1+1+1=51+1+1+1+1=5
